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LA CELLULE 


LA CELLULE 

RECUEIL 

DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE 


PUBLIE PAR 

J. B. CARNOY, PROFESSEUR DE BIOLOGIE CELLULAIRE, 
G. GILSON, TROFESSEUR D'EMBRYOLOGIE, J. DENYS, PROFESSEUR d'aNATOMIE PATHOLOGIQUE, 

a l'Université catholique de Louvain. 
AVEC LA COLLABORATION DE LEURS ÉLÈVES ET DES SAVANTS ÉTRANGERS. 


TOME VII 
■ FASCICULE. 


I. Nouvelles recherches sur la structure des organes segmentaires 

des hirudinées, 

par H. BOLSIUS, S. J. 

II. La structure des centres nerveux : la moelle épinière et le cervelet, 
par A. VAN GEHUCHTEN. 

III. Sur la structure de l'écorce cérébrale de quelques mammifères, 
par S. RAMON Y CAJAL. 

IV. Contribution à l'étude de la fermentation du bacille commun de l'intestin, 
par V. SCRUEL. 


LIERRE LOUVAIN 

Typ. de JOSEPH VAN IN & C'«, Aug. PEETERS, Libraire, 
rue Droite, 4.S. rue de Namur, 1 1 . 

1891 


Ifff 


NOUVELLES RECHERCHES 


SUR LA STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 


Hl RUDINEES 


H. BOLSIUS, S. J., 

PROFESSEUR AU COLLÈGE DES PÈRES JÉSUITES A LoUVAIN. 


(Mémoire déposé le 6 décembre 1890J 


NOUVELLES RECHERCHES 

sur la structure des organes segmentaires des Hirudinées. 


Plusieurs conclusions de nos précédentes recherches sur la structure 
dès organes segmentaires des hirudinées sont en désaccord complet avec 
ce que nos devanciers ont publié sur cette matière. Aussi avons-nous pensé 
faire chose utile en en recherchant la confirmation dans d'autres espèces. 

Nous avons eu cette année la bonne fortune de capturer plusieurs 
espèces d'hirudinées, que nous n'avions pas eues précédemment à notre 
disposition. 

A la demande de M. le professeur G. Gilson, M. le professeur 
Fr. Vejdovsky, de Prague, a bien voulu nous faire la détermination de 
quelques espèces. Nous lui en sommes d'autant plus reconnaissant, que 
nul n'est plus autorisé en cette matière difficile que le créateur du genre 
Hemiclepsis. 

Voici les espèces sur lesquelles les nouvelles recherches ont porté : 

1 . Clepsine complanata B (x). 

2. Clepsine bioculata. 

3. Clepsine hyalina. 

4. Clepsine Carence. 

5. Hemiclepsis tessulala. 

6. Hemiclepsis mavginata. 

7 . Haemopis vorax. 


(î) Le dessin très varié que présentent les divers individus nous avait fait croire que nous avions 
sous la main des espèces différentes. Cependant le professeur Fr. Vejdovsky les ayant déclarés de la 
même espèce, nous nous en sommes tenu à sa décision. 

Voici les caractères extérieurs de la Clepsine complanata, qui nous ont guidé dans la détermina- 
tion des individus dont nous nous sommes servi dans nos précédentes recherches, ainsi que de ceux dont 
nous avons fait usage pour le présent mémoire. 


4 H. BOLSIUS 

Les résultats de ces nouvelles investigations ne se réduisent pas à la 
confirmation pure et simple de nos précédentes recherches; ils les complè- 
tent sur plus d'un point; c'est pourquoi nous en jugeons l'exposé digne de 
faire l'objet d'un nouveau mémoire. 

Ce travail, comme le précédent, a été dirigé par MM. J. B. Carnoy et 
G. Gilson, nos Professeurs estimés, à l'institut cytologique de l'université 
de Louvain. Nous renouvelons ici l'expression de notre profonde reconnais- 
sance à ces maîtres éclairés et bienveillants. 

L'aperçu historique de notre premier mémoire présente une lacune : 
nous avons omis de citer un travail important de Vejdovsky(i). Ce mémoire 
publié dans le recueil de la société royale de Bohème, en langue tchèque, ne 
nous était pas accessible, et le résumé allemand dont l'auteur l'a accompagné 
nous avait malheureusement échappé. Nous le regrettons d'autant plus vi- 
vement qu'il s'agit d'un savant qui avait déjà corrigé en plusieurs points les 
descriptions de ses prédécesseurs sur la structure des organes segmentaires. 

M. le Professeur Vejdovsky, en nous faisant gracieusement don de son 
ouvrage, nous a déclaré ne pas avoir pratiqué de coupes microtomiques 
dans les organes qui nous occupent. 

Cette dernière méthode nous a permis de pousser un peu plus loin que 
lui l'étude de ces merveilleux et difficiles organes, et de fournir à certains 
de ses résultats une confirmation qui a d'autant plus de valeur qu'en travail- 
lant nous n'avions pas connaissance de son mémoire. On trouvera plus loin 
l'indication des points déjà élucidés par lui, qui se sont trouvés confirmés 
par l'étude microtomique que nous avons faite. 

Nous tenons à exprimer ici au savant de Prague toute notre gratitude 
pour la bienveillance qu'il nous a témoignée, et tous nos remercîments pour 
les encouragements qu'il a bien voulu nous donner. 


L'espèce qui a fait l'objet du premier mémoire, el que nous appellerons Clepsine complanata A, 
ne portait sur la face dorsale qu'une rangée de points blancs de chaque côté de la ligne médiane. Ces 
points sont saillants et reliés entre eux par des traits brun-foncé La description donnée par Hyacinthe 
Caréna [a) sous le nom de Hirudo complanata lui convient parfaitement : dorso punctis albidis elevatis, 
lineolis nigris interposais punctis, ocularibus sex. 

Celle que nous désignons dans les pages qui suivent comme Clepsine complanata B, est marquée 
sur le dos de trois rangées d'espaces blanchâtres, de chaque côté de la ligne médiane. Ces espaces 
sont de forme assez irrégulière; les plus grands sont sur le bord du corps, les plus petits vers le 
milieu du dos. Ils ne font pas saillie. 

Tous les individus utilisés présentaient strictement ces caractères extérieurs; par conséquent, c'est 
à la Clepsine complanata B qu'appartiennent les figures de ce mémoire. 

(a) Hyacinthe Caréna. Monographie du genre /lin, do. — Acad. R° t. XXV, 1820, p. 297. 

(1) Fr. Vejdovsky. Exkrecni soustava hirudinei. Extrait des publications de la société royale de 
Bohème. 2ii nov. |883. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 5 

Leydig, d'autre part, dans une note récente (D, nous a vivement 
reproché de n'avoir pas tenu compte des données qu'il a publiées il y a plus 
de quarante ans. Bien plus, il nous a même accusé de nous approprier la 
découverte du caractère intracellulaire des canaux excréteurs des organes 
segmentaires. 

Cette dernière accusation paraîtra plus qu'étrange à quiconque a lu 
notre mémoire. Nous en avons fait justice dans une courte réponse publiée 
dans la même revue (2), et nous nous réservons de discuter les observations 
de Leydig dans la 2 e partie de ce travail, avec plus de détails que nous 
n'avions cru le devoir faire en publiant nos premières recherches. Le lecteur 
pourra juger s'il restait encore quelque chose à décrire dans la structure 
des organes segmentaires après les publications de Leydig, et si nous mé- 
connaissons la part qui revient au savant de Wurzbourg dans l'histoire du 
développement de nos connaissances sur les organes excréteurs de YHaemopis. 

MÉTHODES. 

Nous n'avons guère modifié nos méthodes. 

Ayant remarqué que la liqueur mcrcurique de Gilson fraîchement pré- 
parée prévenait la contraction gênante, dont nous avons parlé dans notre 
premier mémoire, nous nous sommes abstenu de l'anesthésie, excepté pour 
le cas d'injection. 

Nous jetons directement les animaux dans le fixateur. Une contraction 
énergique se produit aussitôt; mais elle est suivie instantanément d'un 
mouvement brusque d'extension, et l'attitude que celui-ci donne à l'animal 
persiste indéfiniment. 

Nous avons aussi pratiqué l'injection interstitielle de la même liqueur. 

Pour y réussir, il est de toute nécessité de supprimer d'abord la résis- 
tance résultant de la contraction vigoureuse que produit clans les muscles 
le moindre contact d'un corps excitant. 

A cette fin, nous avons narcotisé quelques individus en les exposant à 
la fumée de tabac sous une cloche. Après deux ou trois heures, ils étaient 
entièrement flasques et l'injection à l'aide d'une seringue de Pravaz se pra- 
tiquait sans aucune difficulté. 


(D Fr. Leydig. Intrazellulâre und Interzelluhire Gange; Biol. Centralbl , i5 août, 1890. 
(2) H. Bolsius, S. J. Intrazellulâre Gange; Erwiderung auf einige Anklange des Hernn Leydig. 
Biol. Centralbl., 1 déc, i8yo. 


6 H. BOLSIUS 

Mais nos essais ont démontré que les effets obtenus par cette méthode 
ne diffèrent pas de ceux que fournit la simple immersion ; nous ne l'avons 
pas essayée sur toutes les espèces. 

La coloration s'est faite surtout en masse, avant l'enrobage. Les in- 
dividus fixés en entier de la manière que nous venons d'indiquer, après 
avoir été lavés à l'eau pour enlever l'excédant de réactif, étaient plongés 
soit dans le carmin picro-aluné (voyez mémoire précédent, p. 376), soit dans 
un mélange de carmin aluné et d'hématoxyline, soit dans l'hématoxyline 
pure, toujours en solution concentrée. 

Le temps d'imprégnation était de 3 à 24 heures. 

L'hématoxyline nous a rendu de bons services, surtout dans la combi- 
naison suivante : après avoir retiré l'individu coloré à l'hématoxyline, nous 
le lavons pendant une demi-heure dans une solution assez concentrée d'acide 
picrique pur. Par ce moyen on obtient la double coloration : l'hématoxyline 
se maintient sur le noyau et l'acide picrique colore en jaune le protoplasme 
des cellules segmentaires. 

Ce même procédé introduit beaucoup de variété dans la coloration des 
autres tissus du corps. Ainsi les cellules mucipares sont bleues; les sper- 
matozoïdes ont des noyaux rouge-cerise; les ovules sont roses; les cellules 
épithéliales de l'intestin, rouge-violet avec noyau très foncé; les ganglions, 
lilas foncé; la chaîne nerveuse, presque noire; les cavités lymphatiques et 
sanguines, jaune tirant sur le brun ; les muscles, jaune de paille avec noyaux 
rouges; le tissu conjonctif, jaune clair. 

Les colorations après coupe ont été faites par les colorants cités plus 
haut. Nous avons essayé aussi le jaune de métanile et l'orseille. Tous les 
deux ont donné des colorations presque uniformes sur toute la préparation, 
sans différences appréciables. Après le carmin et l'hématoxyline, si l'on ap- 
plique le jaune de métanile, les noyaux retiennent une teinte rouge ou 
violette, quitranchenettementsurlejaunedu protoplasme etdes membranes. 


CHAPITRE I 

DESCRIPTIONS. 

/. Clepsine. 

Aperçu anatomique sur l'organe segmentaire. 

Les six espèces de Clepsine qui vont être examinées dans ce mémoire, 
présentent dans la structure de leurs organes segmentaires beaucoup de 
ressemblance. 

Pour éviter les répétitions, nous rappellerons une fois pour toutes, la 
description donnée dans notre mémoire précédent : „ La Cellule", t. V, 
fasc. 2, p. 398 et p. 420. 

Cette description, dans ses grandes lignes, concorde avec celle de 
M. Vejdovsky, à part certaines divergences. 

Nous distinguons avec lui : 

i° Une partie glandulaire. 

2° Un canal collecteur unique. 

3° Une vésicule urinaire. 

Mais pour nous la partie glandulaire est filoïde et ne contient qu'une 
assise de cellules, et cela dans toutes les espèces citées. 

De plus nous avons constaté que le canal collecteur est relativement 
court. En ceci nous ne partageons pas l'avis de nos devanciers, comme on 
le verra plus loin. 

Enfin la vésicule, pour nous, n'appartient pas à Torgane segmentaire 
proprement dit, mais fait partie du système excrétoire pris dans son 
ensemble. 

Ajoutons que l'organe segmentaire, dans toutes les espèces, possède 
trois canaux ne s'unissant que dans la partie inférieure pour former le 
canal collecteur. 

Une conséquence nécessaire de la coexistence de trois canaux dans 
une cellule, est la formation de trois prolongements reliant deux cellules 
consécutives. 


8 H. BOLSIUS 

C'est là un détail qu'aucun de nos prédécesseurs n'a pu constater. La 
raison en est que, pour eux, il n existe qu'un seul canal revenant sur lui-même. 

Après cet aperçu, commun à l'anatomie de toutes les espèces exami- 
nées par nous, nous passons à l'examen de chaque espèce en particulier. 

La marche sera la même que celle de notre précédent mémoire. Nous 
traiterons successivement de la glande, du canal collecteur et de la vésicule 
urinaire. 

a) Clepsine complanata B. 

i° Glande. 

Les coupes microtomiques du ruban segmentaire le montrent toujours 
formé d'une seule rangée de cellules, tantôt simplement placées bout à bout, 
fig. 1, tantôt reliées entre elles par des prolongements, fig. 3, 6, 8. 

Les cellules coupées tranversalement, fig. 5, 7, A— M, montrent les 
sections des canaux. Leur nombre varie de un à trois, selon les régions 
affectées par les coupes. 

A. Description des cellules 
Le noyau. 

La structure des noyaux est la même que celle des noyaux de la 
Clepsine complanata A. Le nucléole-noyau ne manque jamais : toutes les 
figures en témoignent. 

Nous n'avons pas trouvé dans la cellule-porte de la Clepsine compla- 
nata B, cet énorme noyau (fig. 31, A du précédent mémoire)" avec un 
nucléole contenant un nucléolule, qui à son tour présentait intérieurement 
des corpuscules assez nets. Les fig. Il et 12 montrent deux cellules-porte 
avec des noyaux de dimensions ordinaires. 

Néanmoins, si nous tenons compte des grossissements sous lesquels 
ces deux figures sont dessinées, le noyau de la fig. 12 parait se rapprocher 
des gros noyaux de la Clepsine complanata A. Car la fig. 12 provient d'un 
tout jeune individu; le noyau de cette cellule aurait naturellement pu s'ac- 
croître encore considérablement. 

Cet accroissement des noyaux devient un fait évident quand on com- 
pare les noyaux des fig. 2 et 5 aux noyaux des fig. 9 et 10. Ces quatre 
figures sont prises sous un môme grossissement : les deux premières dans 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 9 

des individus adultes, les deux dernières dans des individus qui venaient 
de quitter spontanément le corps de la mère. 

Disons cependant que les dimensions des noyaux dans les cellules du 
ruban sont loin d'être constantes, chez les individus entièrement développés; 
la fig. 4 présente trois noyaux de grosseurs différentes, qui indiquent les 
dimensions typiques des noyaux d'un même organe segmentaire. 

On remarquera que le noyau A loge deux nucléoles, ce qui est un cas 
peu fréquent. 

Le caryoplasme est très abondant dans tous les noyaux des individus 
adultes, ainsi que le témoignent les fig. 1—5. 

Dans les jeunes individus, le caryoplasme est plus faible; les noyaux 
de la fig. 10, sont pourvus d'un réticulum plus lâche, et les granulations 
ont été entassées surtout le long des trabécules à la surface intérieure de 
la membranule du noyau. 

Il est assez rare de rencontrer plus d'un noyau dans une cellule à 
canaux définitivement constitués. La fig. 5 en donne un exemple. 

Dans les cellules à ramifications terminales, ce fait semble se présenter 
plus souvent, comme l'indique la fig. l. Nous aurons à revenir sur ce point 
dans le second chapitre. 

Les noyaux mùriformes, décrits et figurés chez la Clepsine compla- 
nata A, étaient plus rares, sans faire complètement défaut cependant 
dans les divers exemplaires de la Clepsine complanata B, que nous avons 
eu sous les yeux. 

La membrane. 

Inutile de nous arrêter à la description de la membrane; elle est en 
tout point semblable à celle que nous avons décrite et figurée précédemment 
dans La Cellule, t. V, fasc. 2, p. 401 et fig. 32. 

Le protoplasme. 

L'aspect du protoplasme est très varié, et change souvent dans une 
même cellule. 

Dans la cellule A, fig. 1, on rencontre une portion à trabécules fortes, 
aboutissant à la membrane prf. Les granulations y sont nombreuses et 
rendent cet endroit très foncé. 

Dans la portion opposée, pre, on voit au contraire des rangées de gra- 
nules très fins, courant à peu près radialement du canal c à la membrane. 


lO H. BOLSIUS 

Ce canal c est entouré sur toute sa longueur d'une zone semblable de pro- 
toplasme régulièrement orienté. 

Le protoplasme qui entoure les ramifications terminales, ;•/, ne semble 
pas encore ordonné d'une manière régulière; il a l'aspect d'un protoplasme 
ordinaire, comme le reste du corps de la cellule. 

Le noyau ne manifeste aucune influence sur la direction du proto- 
plasme environnant. 

Dans les cellules de jeunes individus, tels que ceux qui ont fourni 
les fig. 9 et 10, le protoplasme est le plus souvent très peu différentié. 

Les cellules de la fig. 10 portent un réticulum peu fourni et les granula- 
tions de l'enchylème sont principalement accumulées près de la membrane 
et sur la paroi du canal. 

La cellule A de la fig. 10 présente un commencement d'orientation et 
une portion plus claire, pre, comme celle que nous venons de décrire dans 
la cellule A, fig. 1. 

Chez les adultes, là où les canaux sont bien formés, dans la partie 
moyenne de l'organe, le protoplasme est strié à la périphérie. La zone qui 
en résulte est parfois bien délimitée, fig. 3 et 7; parfois elle s'efface insen- 
siblement, fig. 6. 

Cette zone est bien moins marquée dans les jeunes individus, fig. 9. 

Autour de chaque canal, l'orientation est très nette, fig. 5 et 7. 

Mais les cellules en coupe longitudinale ne présentent pas le proto- 
plasme orienté dans les portions éloignées de tout canal. C'est seulement 
quand les canaux sont rapprochés, comme entre c' et c 2 , fig. 6, que la 
striation radiée devient assez nette. 

De ces remarques ressort encore, avec une évidence nouvelle, le fait 
déjà mis en lumière dans notre précédent mémoire, que le noyau n'est pas 
le seul centre d'orientation du réticulum cytoplasmatique. 

Les canaux internes. 

En général, ces canaux ressemblent à ceux que nous avons décrits 
chez la Clepsine complanata A. 

Au lieu de ramuscules effilés que présente la fig. l, rt, nous rencon- 
trons, dans le même individu et dans le même organe, des terminaisons 
en forme de lacune, fig. 2, la. Ces lacunes communiquent entre elles par 
des conduits rétrécis, et portent des prolongements effilés en tout sembla- 
bles aux ramifications terminales. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 1 1 

On trouve ces lacunes non seulement à la périphérie, mais dans toute 
la masse de la cellule, et leurs ramifications finissent les unes dans le sein 
du protoplasme, les autres près de la membrane. 

Les lacunes de plus grandes dimensions, fig. 2, la, sont entourées d'une 
auréole de protoplasme strié; ce qui ne s'observe pas pour les petites 
lacunes, ni pour les ramifications. 

Les cellules à ramifications et à lacunes sont confinées dans la partie 
supérieure de l'organe; les cellules à canaux bien formés sont bien plus 
nombreuses que celles qui contiennent des terminaisons. 

La paroi des canaux nous a présenté un détail qui se rapproche de ce 
que nous avons trouvé chez YHirudo medicinalis et l' Âulastomum gulo. 

Dans ces deux espèces, nous avons démontré l'existence d'un plateau 
recouvrant la face interne du canal collecteur et des canaux latéraux. Chez 
la Clepsine complanata B, une zone, souvent assez puissante, tapisse aussi 
toute la lumière du canal. 

Cette zone présente toujours un aspect très homogène, fig. 6, {/?, et 
fig. 7, -//. Il ne nous a pas été possible, même avec les meilleurs et les 
plus forts grossissements, d'y apercevoir le moindre indice de la structure 
radiale des plateaux. ' 

Parfois on voit apparaître quelques stries circulaires très faibles, comme 
dans la fig. 5, autour du canal c ; mais ceci peut être une illusion d'optique, 
produite par la réfringence très grande de cette zone. 

D'après les données de la fig. 6, où cette zone passe d'une cellule à 
l'autre à l'intérieur des canaux, on pourrait penser que nous sommes en 
présence d'une cuticule véritable plutôt que d'un plateau (î). 

La puissance de cette zone est très variable, et ne présente pas de 
relation directe avec la largeur du canal; très forte dans les fig. 6 et 7, 
elle est au contraire très faible dans la fig. 3. 

La limitation du côté du protoplasme de la cellule est toujours formée 
par une ligne granuleuse, sur laquelle viennent s'implanter les trabécules 
rayonnantes. 

Cette zone n'est pas visible dans les canaux des jeunes individus, 
fig. 9 et 10; elle manque aussi autour des ramifications, fig. 1, et des 
lacunes terminales, fig. 2. 


(i) « Une cuticule, » d'après la définition du professeur Carnoy, « est une membrane continue 
« formée par la soudure d'un certnin nombre de membranes produites par la différenliation directe du 
« protoplasme d'autant de cellules sous-jacentes. » cf. Le poumon des Arachnides, L Berteiux, dans 
La Cellule, t. V, fasc, 2, p. 290. 


12 H. BOLSIUS 

B. Rapports des cellules entre elles. 

Les rapports des cellules segm entai res sont loin d'être les mêmes 
partout. 

La portion terminale supérieure des organes contient des cellules 
souvent largement unies par leur base. C'est à peine si leur limite s'indique 
par une granulation dense, comme dans la fig. 1. On n'y voit pas de mem- 
brane limitante entre les deux parties A et B qui, sans aucun doute, appar- 
tiennent à des cellules différentes. Parfois la séparation est plus nette que 
dans notre fig. l, et l'on distingue alors entre les deux cellules une ligne 
simple, bordée des deux côtés par un protoplasme granuleux et souvent strié. 
Ce sont les cellules de la portion moyenne de l'organe segmentaire qui 
portent des prolongements; les dimensions et l'aspect de ceux-ci varient 
énormément 

Chez la Clepsine complanata B, ainsi que chez toutes les espèces, dont 
il sera question plus loin, les prolongements peuvent être au nombre de 
trois, un pour chaque canal. 

Nous n'allons pas revenir sur ce détail du nombre, que nous avons 
exposé suffisamment dans notre mémoire précédent, chez- la Clepsine com- 
planata A, et plus haut dans l'aperçu anatomique. 

Arrêtons-nous seulement à des particularités dont nous n'avons pas 
parlé jusqu'ici. 

La fig. 3 met sous les yeux du lecteur les dimensions considérables 
que peuvent acquérir les prolongements. 

En même temps, ces proportions extraordinaires nous permettent de 
constater que la structure du protoplasme dans ces prolongements est exac- 
tement la même que dans le corps des cellules. 

On constate de plus qu'il n'existe dans ces prolongements aucun indice 
de division en parties appartenant à chacune des cellules qu'ils unissent. Il 
y a donc communication directe entre les deux protoplasmes. 

Des prolongements de moindre dimension sont représenté" par la 
fig. 6, en a. Le canal c 3 est très étroit, quoiqu'il soit dessiné à un grossis- 
sement très fort. Le prolongement qui le contient est réduit au strict néces- 
saire pour mériter encore le nom de prolongement; mais l'indépendance du 
conduit est nettement indiquée par la petite ouverture ronde qui se trouve 
entre lui et la deuxième soudure des cellules. 

Cette deuxième soudure, qui livre passage aux deux autres canaux, 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 13 

c 1 et c°, ne garde plus du tout le caractère ordinaire des prolongements. 
C'est un large espace, par lequel communiquent les deux cellules A et B ; 
les deux canaux précités y passent de front. 

Sans la profonde invagination de la partie de gauche et la « commis- 
sure » nette pour le petit canal, c 3 , on ne se croirait pas sur la limite de 
deux cellules. 

La position réciproque des trois prolongements, que nous a révélée 
l'examen d'une série de coupes, nous a semblé assez intéressante pour faire 
l'objet d'une série de figures. Elle ne peut s'élucider sur une seule coupe 
transversale, ni même sur des coupes longitudinales, à cause de la flexuosité 
des canaux. C'est pourquoi nous avons figuré la série entière des coupes 
transversales qui les contiennent. 

La fig. 7, A, est la dernière partie d'une cellule contenant trois canaux, 
a,betc. Le noyau de cette cellule se trouve dans une des coupes précédentes. 

La fig. 7, B, a été dessinée sous un plus faible grossissement, ainsi 
que toutes les autres de B à M. 

Dans B, les deux canaux, b et c, ont déjà quitté le corps de la cellule, 
et se sont engagés dans des prolongements qui, en apparence, cheminent 
parallèlement. 

Dans C, le canal, b, descend brusquement, tandis que le canal, c, l'en- 
toure en partie. 

Jusqu'ici le canal, a, est encore retenu clans le corps de la cellule supé- 
rieure; mais la coupe, D, le montre aussi traversant un prolongement 
séparé. A côté de celui-ci on aperçoit les deux canaux, b et c, dont les pro- 
longements se sont confondus. 

Dans la coupe E, la réunion des trois prolongements s'est effectuée; 
toutes les coupes suivantes nous montrent les trois canaux indépendants 
suivant leur cours tortueux dans la masse cellulaire. 

Les trois dernières coupes, K, L, M, affectent le noyau de la cellule; 
celui-ci se trouve à côté de la portion plasmatique qu'occupent les trois 
can^>x. 

Pour faciliter l'intelligence des rapports mutuels de ces prolongements 
des deux cellules voisines, nous avons cru utile d'en faire la reconstruction 
en perspective. 

La fig. 8 montre toutes ces coupes superposées et de profil. Les di- 
mensions en largeur sont les mêmes que dans les fig. 7, B — M; l'épaisseur 
des coupes étant de 15 \>-, nous leur avons donné une dimension calculée 
d'après le grossissement des figures. 


l 4 H. BOLSIUS 

Cette représentation en perspective ne manque pas d'intérêt. Cette 
méthode de reconstruction, si usitée en embryologie depuis quelques 
années, dissipe tous les doutes au sujet de l'existence des trois prolonge- 
ments indépendants, provenant d'une cellule unique et se confondant avec 
la cellule suivante. 

Rappelons que ce fait n'est point aussi facile à constater, que pourrait 
le croire celui qui n'est point livré à l'étude ardue des organes segmentaires. 

Le lecteur se souviendra que nos coupes sont pratiquées dans des 
individus fixés et enrobés en entier, et dans lesquels, par conséquent, les 
éléments ont été maintenus en place. 

L'usage du revolver porte-objectifs est d'un grand secours dans l'étude 
de l'ensemble des organes, mais il l'est surtout dans celle des rapports que 
nous venons d'indiquer ; car ce n'est pas sans examiner et revoir un grand 
nombre de fois les mêmes coupes successives qu'on parvient à les saisir. 

Les prolongements qui unissent les cellules se présentent de bonne 
heure. Lorsque les jeunes individus se détachent de l'individu-mère, auquel 
ils ont adhéré jusque là par leur ventouse postérieure, ils nous présentent 
déjà, clans divers endroits de leurs organes segmentaires, des prolongements 
bien développés. Témoin la fig. 9, clans laquelle la cellule, A, porte deux 
prolongements de dimensions assez considérables ; la cellule, B, en présente 
également deux d'un côté, et un de l'autre. 

Parfois dans ces jeunes individus elles semblent plus intimement unies 
et encore très rapprochées, de manière à livrer passage au canal, sans l'in- 
termédiaire de prolongement sensible. 

Ce détail est très marqué dans un autre organe segmentaire du même 
individu qui a donné la fig. 9; la fig. 10 en fait foi. Ici toute une série de 
cellules sont accolées l'une à l'autre, sur une surface relativement très large. 
On voit, au point de contact, une membrane, représentée par une ligne très 
délicate, portant une quantité de granulations qui font saillie des deux côtés 
dans le corps de la cellule. 

La cellule, A, est seule reliée à la précédente par un faible prolonge- 
ment. 

On remarquera dans la fig. 10, que l'intestin, in, sous lequel va se 
cacher le ruban segmentaire, est encore tout rempli de globules d'albumine, 
alb : preuve évidente de l'âge peu avancé de l'individu. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 15 

2° Le canal collecteur. 

Au sujet de la Nephelis vulgaris et de la Clepsine complanata A nous 
avons dit que les trois canaux devaient nécessairement se réunir en quelque 
endroit, puisque le canal collecteur qui termine tout l'organe est toujours 
unique. 

La conclusion était légitime, mais le fait ne s'était pas encore présenté 
dans nos préparations. 

La Clepsine complanata B est venu combler cette lacune. 

Dans la fig. Il nous représentons une cellule-porte, qui montre le point 
d'union de deux canaux. 

C'est sous le noyau de la cellule-porte que la confluence a lieu. 

Le canal collecteur n'a pas même la longueur de cette seule cellule, 
dans le cas de notre fig. il; et cela se répète plusieurs fois dans les prépa- 
rations du même individu. 

Nous n'avons trouvé jusqu'ici que la confluence de deux canaux. Par- 
fois il nous semblait entrevoir les traces du troisième canal à la partie 
supérieure de la cellule-porte ; mais l'union des trois canaux nous resta 
cachée. 

Puisque dans beaucoup de cellules-porte nous n'avons trouvé qu'un 
canal unique, fig. 12 et 13, par exemple, nous supposons que la confluence 
peut avoir lieu un peu plus haut; dans ce cas, le canal collecteur aurait 
tout à fait la disposition que nous avons mentionnée au sujet de la Clepsine 
complanata dans notre précédent mémoire. 

Nous n'avons pas trouvé de petit noyau au bas de la cellule-porte, dans 
nos nouvelles préparations; il se peut donc que lecas rapporté précédemment 
soit exceptionel, ou bien qu'il soit propre à la Clepsine complanata A. 

3° La vésicule urinaire. 

Nous avons été très heureux de trouver dans le mémoire du professeur 
Fr. Vejsdovsky l'assertion formelle de l'existence de cette vésicule dans 
toutes les espèces de clepsines qu'il a examinées. 

La priorité de cette découverte lui appartient donc, et l'exactitude de 
ses observations se trouve d'autant mieux confirmée que les nôtres ont été 
faites d'une façon indépendante des siennes. 

Le professeur de Prague cependant n'a pas traité, comme nous le 
faisons spécialement, de la constitution cytologique de la vésicule. 


16 H. BOLSIUS 

Nous reviendrons plus tard sur les quelques détails dont il fait mention 
et sur les figures qu'il donne. 

Pour le moment, nous nous bornerons à appeler l'attention du lecteur 
sur notre fig. 13. Nous y avons marqué des détails qui nous permettent de 
lui donner une idée plus complète de la structure de cette cavité. 

Elle est revêtue entièrement d'une couche épithéliale qui est en conti- 
nuité avec l'épithélium cutané. Chez les adultes, ces cellules sont toutes 
plus ou moins allongées et dirigées la pointe en bas; chez les jeunes, leur 
forme est plus ronde, fig. 12. 

Dans la partie supérieure de la vésicule nous rencontrons toujours la 
cellule-porte, CP, enchâssée entre les cellules épithéliales, et débouchant 
librement dans la cavité. 

Le pore terminal, à la face ventrale, plus près de la ligne médiane que 
des bords du corps, est placé sur le milieu d'un anneau extérieur. 

L'aspect d'un de ces pores, vu de face, est donné dans la fig. 15, p. 

Mais un point plus important nous est révélé par l'étude comparée 
des fig. 13 et 14; la première représente une coupe longitudinale, la 
seconde une coupe transversale, toutes les deux passant en plein par la 
vésicule. 

Or la fig. 13 nous offre plusieurs sections de cellules musculaires, m\ 
placées près de la paroi de la vésicule. A la rigueur, ces fibres pourraient 
représenter la coupe d'un sphincter analogue à celui que nous avons décrit 
chez l' Hirudo medicinalis, quoique l'absence des sections correspondantes 
sur les deux côtés de la vésicule rende cette opinion moins probable. 

Mais la question est définitivement tranchée, si l'on compare la fig. 13 
à la fig. 14. 

Les fibres musculaires qui, dans la coupe verticale, fig. 13, m 1 , se pré- 
sentaient en section transversale, se trouvent être des fibres musculaires 
droites, m, passant à côté de la vésicule, sans l'entourer. D'autres fibres 
musculaires se présentent maintenant en section, m'; mais elles ne consti- 
tuent pas non plus un système complet, qui présiderait à des mouvements 
de dilatation et de contraction de la vésicule. Cela ressort de la fig. 13 où 
ces fibres musculaires, qui devraient alors longer la cavité vésiculaire dans le 
sens vertical, font défaut. 

Ceci nous viendra à point pour nos remarques finales. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 
b) CLEPSINE BIOCULATA. 

i° La glande. 
A. Description des cellules. 


Le noyau. 


Nous avons constaté que les noyaux de la Clepsine bioculata possèdent 
un caryoplasme notablement moins dense que dans les autres espèces. 
Le réticulum est plus lâche, ainsi que l'attestent les fig. 16, 20. 

Le nucléole, qui ne fait jamais défaut, s'est présenté parfois comme 
une boule creuse, fig. 16, B, et vide. 

La membrane. 

La ténuité de la membrane est frappante dans la fig. 20, m, où une 
disposition exceptionnelle du protoplasme périphérique permet de la voir 
en coupe. 

Le protoplasme. 

Le protoplasme, dans les organes segmentaires de la Clepsine bioculata, 
s'est présenté en plusieurs endroits sous un aspect bien différent de celui 
qu'il a généralement dans les autres espèces. 

Dans la Clepsine complanata A et la Clepsine complanata B, nos 
figures le montrent foncé et trabéculisé, avec des granulations abondantes, 
qui souvent longent les trabécules. 

Cet aspect se retrouve aussi, il est vrai, dans bien des cellules de la 
Clepsine bioculata, ainsi que le prouve la fig. 25. La stiïation, dans cette 
figure, est des plus typiques, tant au sein de la cellule que le long de la 
membrane cellulaire et sur la paroi des canaux. Mais bon nombre de 
cellules présentent un faciès tout différent : les fig. 21, 22, 23 et 24 
en fournissent des exemples. 

Dans la fig. 21 les trabécules fortes et verruqueuses se montrent sur 
la moitié seulement de la circonférence, tandis que l'autre moitié ne porte 
qu'une faible zone de granulations. 

Tout l'espace entre cette zone et la paroi du canal, c, est occupé par 
un protoplasme très clair, prc, dans lequel on distingue immédiatement 
la portion rayonnée voisine de la paroi du canal, puis quelques trabécules 


18 H. BOLSIUS 

éparscs, tr, allant de la périphérie au canal ou ne présentant que des 
tronçons plus ou moins orientés dans cette direction. 

Les meilleurs objectifs aidés d'une bonne lumière, dont on change à 
volonté la direction et l'intensité, sans perdre de vue l'objet, sont nécessaires 
pour pénétrer plus avant dans sa structure. 

Le diaphragme-iris et le condensateur Abbe rendent ici beaucoup de 
services. 

Grâce à ces moyens, on voit apparaître une striation d'une délicatesse 
extrême. Son orientation est radiale par rapport au canal, comme celle des 
trabécules granuleuses, mais elle est plus régulière. 

Impossible de rendre exactement l'aspect de ce réticulum. Les tra- 
bécules sont formées par des séries de granulations hyalines et en même 
temps si peu réfringentes que tout dessin leur donne une teinte trop noire. 
Néanmoins il est en relation directe avec les rayons plasmatiques, comme 
nous le dirons en traitant des canaux internes. 

Les mêmes particularités sont représentées dans les cellules des 
fig. 22, 23, 24. 

En certains endroits de ces cellules, on remarquera de petites portions 
de protoplasme qui conservent l'apparence ordinaire, prf, de la partie supé- 
rieure de la cellule A dans la fig. 22, et le prolongement entre les cellules 
Cet D de la même figure; mais la striation fine prédomine dans tout le 
corps de la cellule. 

La fig. 20, tr, possède une apparence particulière 

Les trabécules, considérées séparément, ont une structure semblable à 
celle des fortes trabécules granuleuses qu'on rencontre si souvent à proxi- 
mité de la membrane, mais on peut s'assurer qu'elles sont plus espacées; 
elles sont aussi sans liaisons entre elles. 

Les granulations intermédiaires font défaut. En maniant alternative- 
ment la vis du microscope dans les deux sens, pour sonder la profondeur, 
on voit comme une forêt en miniature, ou bien une multitude de frêles 
colonnes, placées de distance en distance sans aucune régularité. Les vides 
apparents entre ces piliers microscopiques sont parfois assez grands ; la 
fig. 20 en présente une très volumineuse au milieu de la série des trabécules. 
Le tout apparaît comme un échafaudage qui maintient la membrane à 
une certaine distance du protoplasme plus serré de l'intérieur. 

Ailleurs nous rencontrons une disposition analogue. La cellule A, 
se, de la fig. 22, et la cellule B ont aussi de ces cavités entre la 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 19 

membrane et le protoplasme. Seulement, dans ce dernier cas, les cavités 
étaient remplies d'une substance finement granuleuse et non réticulée, et 
d'une couleur autre que le protoplasme voisin. 

Les canaux internes. 

Comme chez la Clepsine complanata B, nous retrouvons, à l'origine des 

canaux de la Clepsine bioculata, des lacunes et des ramuscules terminaux. 

Les relations de ces lacunes avec le protoplasme environnant sont les 

mêmes que dans la précédente espèce; un coup d'ceil sur la fig. 17 peut 

nous en convaincre. 

Notons seulement que, dans les individus qui nous ont servi de ma- 
tériaux, les lacunes prédominaient et les ramifications sans lacunes étaient 
rares. 

Le point exact où un canal prend son origine dans des lacunes anasto- 
mosées est représenté dans la fig. 17, cellule A. 

C'est le premier et, par conséquent, le plus long des trois canaux qui 
vont se former. 

Les fig. 17, 18 et 19 sont trois coupes consécutives dans les mêmes 
cellules A, B et C. Dans la fig. 17, B est reliée à la cellule précédente A, 
la première du corps segmentaire; dans la fig. 19, elle est reliée à la cellule 
C, par une communication très large, une espèce de prolongement, comme 
on le voit mieux encore dans la fig. 18. 

Dans cette fig. 18 il y a entre B et C deux commissures équivalentes 
aux prolongements déjà décrits : l'une donne passage au canal, c; l'autre 
met en relation les lacunes de la cellule B avec celles de la cellule C. 

Remarquons que sur les trois coupes de la cellule B le protoplasme, 
dans la portion qui héberge le canal déjà nettement formé, c, ne présente 
pas de lacunes. Celles-ci sont toutes rejetées du côté opposé. 

La paroi du canal, telle qu'elle s'est présentée dans quelques endroits 
de la Clepsine bioculata, mérite notre attention. 

Examinons-la d'abord en coupe. La fig. 20 va nous dévoiler des détails 
intéressants. 

Le canal c, sur une partie du dessin, est exactement coupé longitudi- 
nalement. La paroi porte régulièrement de distance en distance des granules 
brillants comme des perles, p. 

Vers l'intérieur du protoplasme, chaque granule porte une trabécule 
plasmatique, comme d'habitude. 


20 H. BOLSIUS 

En se servant de la vis micrométrique, on parvient aisément à se con- 
vaincre que ces granules sont les bouts des anneaux ou des spires qui for- 
ment comme la charpente de cette paroi. 

En deux endroits le rasoir a laissé un lambeau de la paroi, l'un supé- 
rieur, l'autre inférieur par rapport à l'axe du canal; ce deuxième est indiqué 
par/. On y distingue des lignes à bords estompés, courant exactement d'un 
granule, p, situé d'un côté à un granule situé de l'autre côté. 

Ces lignes sont régulières et ne présentent pas d'épaississements. 
Le canal est donc entouré de cercles ou de spires d'une épaisseur 
uniforme, semblables à ceux des vaisseaux spirales des plantes et des 
trachées des insectes. 

Un autre détail assez intéressant se montre encore dans la fig. 20. 
C'est une lacune, la, semblable à celles des fig. 2, 17, 18, 19, 28, mais dont 
on voit la paroi de face, parce que la moitié supérieure est enlevée par le 
rasoir. Les côtes irrégulièrement transversales, pi, qu'on y remarque, nous 
paraissent être de simples soulèvements ou plis de la paroi. On constate 
qu'elles aboutissent constamment à un point saillant de la paroi de la lacune. 
Cette paroi, en coupe, se montre granuleuse et de même nature que la 
paroi des canaux, à cette exception près, que le protoplasme ne prend pas 
à son voisinage la disposition régulière que nous avons décrite dans les 
canaux. 

Nous ne voudrions pas affirmer que ces plis n'aient rien d'artificiel. Ils 
doivent peut-être leur origine à une faible contraction produite par le réactif 
dans toute la masse de la cellule; à l'état naturel, la face interne des la- 
cunes pourrait donc être tout à fait lisse. 

Maintenant il nous reste à examiner de plus près un détail curieux de 
la paroi de certains canaux. 

A côté de canaux organisés comme nous l'avons décrit dans ce mémoire 
et dans le précédent, on en trouve dont la paroi semble chiffonnée et plus 
ou moins désorganisée dans sa structure interne. 

Il ne faut pas perdre de vue que c'est toujours chez des individus fixés 
et coupés en entier que tous ces détails se sont présentés. La dissociation 
ou le tiraillement de l'extirpation n'y sont donc pour rien, et les cellules ne 
sont en aucune manière mécaniquement endommagées. 

La fig. 23 contient un long segment de canal, c', présentant la parti- 
cularité dont il s'agit, et se continuant dans la cellule, C, avec un tronçon 
normal. On y constate, dans la cellule B et A, la forme verruqueuse et 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 21 

irrégulière du tube et l'aspect très différent de sa paroi ; au lieu de stries 
circulaires parallèles, on ne distingue dans cette dernière qu'un fouillis 
de fibrilles pelotonnées sans ordre et mêlées de granules. 

Dans la cellule B, au milieu du bord supérieur du canal, quelques 
points saillants de la paroi se dessinent, sur lesquels s'insèrent des trabé- 
cules sinueuses qui se perdent clans le protoplasme. 

Dans la cellule A nous trouvons le bout du canal, c', très mal défini et 
comme échevelé. 

La même fig. 23 montre dans la cellule A, en c-, un tronçon dans 
lequel on a de la peine à reconnaître un segment du canal. 

Il est bien certain pourtant qu'il appartient au second canal, c 2 ; 
l'examen des coupes précédentes et suivantes le démontre. 

Une portion plus méconnaissable encore se voit en c, dans la fig. 24. 
Dans ces deux derniers cas, la paroi du canal parait profondément désorga- 
nisée; elle reprend l'aspect réticulé des protoplasmes non différentiés. 

Nous n'avons pas de données sur la cause de ce dérangement de la 
paroi ; nous signalons le fait ; dans les remarques finales nous reviendrons 
sur cet aspect bizarre. 

La conclusion qui s'en dégage pour le moment est que la paroi du ca- 
nal n'est formée d'autres éléments que du réticulum plasmatique régularisé. 

B. Rapports des cellules entre elles. 

Tout ce que nous avons établi pour la Clepsine complanata A, à la 
page 403, t. V de la Cellule, et dans ce mémoire même pour la Clepsine 
complanata B, sur les rapports des cellules segmentaires entre elles est 
vrai pour la Clepsine bioculata. 

Complétons seulement ces données par quelques détails nouveaux. 

Nous avons pu nous assurer ici que chaque canal ne communique 
qu'avec un seul système de lacunes ou de ramifications terminales. 

Aussi dans la fig. 17, le canal c , qui passe de la cellule B dans la cel- 
lule A, se termine dans cette dernière, et le système de lacunes de la 
cellule A constitue l'origine de ce canal. Les lacunes de la cellule B appar- 
tiennent au système d'origine du deuxième canal de l'organe. 

Ensuite, on constatera par l'examen des trois coupes qui se suivent, 
représentées par les fig. 17, 18, 19, que les rapports des cellules succes- 
sives sont les mêmes, qu'il s'agisse du passage d'un canal ou du passage 


22 H. BOLSIUS 

d'un système de lacunes. Il se présente un prolongement (1) indépendant 
pour le canal, fig. 17 et 19, et un autre prolongement indépendant pour 
le système de lacunes, fig. 18 et 19. 

Ces prolongements si nettement séparés pour chaque système indiquent 
clairement ce que l'observation directe nous avait appris, à savoir : qu'il 
existe trois systèmes de lacunes, indépendants l'un de l'autre, et donnant 
naissance à trois canaux qui, eux aussi, sont indépendants jusqu'au point 
où ils s'unissent pour former le canal collecteur. 

La fig. 25 indique que les prolongements peuvent prendre des dimen- 
sions considérables par rapport au corps de la cellule. Dans cette figure, 
une paire de canaux passe de front par un seul prolongement aux deux 
bouts de la figure. L'épaisseur de ces prolongements atteint presque celle 
de la cellule elle-même. 

2° Le canal collecteur. 

Chez la Clepsine bioculata, le canal collecteur, unique, semble prendre 
son origine à une assez grande distance de l'ouverture inférieure. Nous 
avons trouvé des coupes de cellules à canal simple entre les diverticules 
de l'intestin. Par l'examen de la série des coupes nous avons constaté que 
ces cellules-ci venaient à la suite des cellules à canal triple. 

Mais cette en vain que nous avons cherché à suivre ce canal unique 
jusqu'à son extrémité inférieure. Nous n'avons donc pas la notion exacte 
de la longueur de ce canal collecteur. 

Les cellules n'y diffèrent pas de celles des autres espèces. 

3° La vésicule urinaire. 

Nous ne sommes pas parvenu à dégager d'une manière complète et 
satisfaisante la vésicule urinaire de cette espèce. 

Il est donc probable qu'elle y est encore plus réduite que dans l'espèce 
précédente. 

Cette opinion est fondée, en outre, sur le fait que, dans les autres 
espèces de Clepsiues et de Hemiclepsis, la profondeur de la vésicule ne 


. (>) Nous conservons le nom de prolongement chaque fois que, dans les Clepsines et les Hemiclepsis, 
il s'agit d'un passage d'une cellule à l'autre, même lorsque les cellules semblent se toucher, afin de 
maintenir l'uniformité dans les termes. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 2 3 

dépasse pas celle des sillons interannulaires. Or nous avons observé que 
les anneaux externes, et par conséquent leurs sillons, sont très peu pronon- 
cés dans l'espèce qui nous occupe. 

Elle ne manque pas cependant, comme le prouvent quelques-unes de 
nos coupes qui en présentent une partie. 

c) Clepsine Carenae. 

Cette charmante petite espèce de Clepsine (1) nous offre un organe 
segmentaire construit sur le même plan que les autres. Il est cependant 
notablement moins développé et est constitué par un petit nombre de cellules. 

Certains détails cytologiques de ces organes nous ont paru dignes 
d'être cités. 

i° La glande 

A. Description des cellules. 
Le noyau. 

Les noyaux atteignent rarement la grosseur des noyaux de moyenne 
taille des espèces précédentes. On s'en convaincra aisément en comparant 
la fig. 26, A, B, C, D, à la fig. 4 et 16. Le plus gros noyau de la Clepsine 
Carenae que nous avons trouvé est représenté en A ; il atteint à peine la 
moitié du noyau A de la Clepsine bioculata dans la fig. 16. 

Le caryoplasme des noyaux de la Clepsine Carenae est cependant plus 
dense que celui des noyaux de la Clepsine bioculata ; il peut se comparer 
à celui de la Clepsine complanata B. 

Le nucléole est toujours présent et ressemble à celui de toutes les 
autres espèces. 

. Le protoplasme. 

L'aspect du protoplasme est généralement plus grossier. Les trabécules 
sont plus fortes et les granulations plus volumineuses, comme le montrent 
les fig. 27 et 28. 

Souvent, au sein du protoplasme, il se dessine autour des canaux 
des territoires d'aspect différent. 


(i) Voyez : 1. Hyacinthe Caréna. Monogr du genre Hirudo; Acad royale, t. XXV, 1820, p. 3o3. 

2. » « Supplément à la monogr. du genre Hirudo; ibid., 1823, p. 334- 

3. Alf Moquin-Tandcn Monogr de la famille des Hirudinces 1R27, p. 10.S 


24 H. BOLSIUS 

La cellule à deux canaux, représentée par la fig. 27, montre à 
quelque distance de chaque canal une limite plus ou moins nette, li, 
découpant dans le protoplasme une portion définie. L'orientation du proto- 
plasme dans les deux portions est visiblement radiale autour du canal, 
tandis que le reste du protoplasme en dehors de ces territoires radiés est 
assez désordonné, et ne présente une striation nette et radiale que près de 
la membrane. 

Cette division en portions d'aspect dissemblable est plus caractérisée 
encore dans la fig. 28. Le centre de la cellule est occupé par un protoplasme 
clair, analogue à celui dont nous avons parlé chez la Clepsine bioculata, 
fig. 21-24. 

Au contraire, toute la périphérie de la cellule est pourvue d'un proto- 
plasme dense et grossier, à trabécules plus ou moins radiales. La transition 
d'une partie à l'autre se fait brusquement, sans constituer cependant une 
ligne nette et continue. 

Remarquons que cette cellule possède aussi deux noyaux, n, l'un dans 
la partie claire, l'autre dans la partie dense. 

On se rappellera que dans les cellules à lacunes et à ramifications nous 
avons signalé ce même fait comme assez fréquent. 

Les canaux internes. 

Les canaux internes de la Clepsine Carenae prennent leur origine dans 
des lacunes beaucoup plus arrondies que celles des espèces précédentes. 
C'est à peine si dans notre fig. 28 les lacunes, la, portent des prolonge- 
ments effilés. 

Il est fréquent de trouver des lacunes qui forment une rangée continue; 
c'était le cas dans la partie dense de la cellule reproduite dans la fig. 28. 

Pour peu qu'on relève ou qu'on abaisse l'objectif, on les voit commu- 
niquer largement entre elles; on peut ainsi s'assurer qu'un canal bien arron- 
di, c', prend son origine assez brusquement dans cette série de lacunes. 

Il nous paraît inutile de prouver par des figures que, ici comme ailleurs, 
le nombre des canaux s'élève jusqu'à trois, et que chaque prolongement 
reliant une cellule à l'autre contient généralement un seul canal. 

2° Le canal collecteur. 

Le canal collecteur, comme l'indique la fig. 29, est entièrement sem- 
blable à celui de beaucoup d'autres espèces. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 25 

La cellule-porte n'est pas renflée à sa partie supérieure, mais elle est 
fusionnée avec la cellule précédente, de manière à constituer un tube uni- 
forme sur une certaine longueur. 

3° La vésicule urinaire. 

Nous avons indiqué dans la fig. 29 les détails qui environnent cette 
vésicule. 

La couche épithéliale, ep, n'est pas entourée de muscles qui lui 
servent de système de contraction; elle repose sur le tissu conjonctif, te, 
qui remplit tous les interstices de la musculature de l'anneau. 

Pour le reste, aucun détail marquant ne la distingue de celle des 
autres espèces. 

d) Clepsine hyalina. 

La Clepsine hyalina est facile à reconnaître par la coloration rouge 
cramoisi de son intestin et par la transparence vitreuse de tout son 
organisme (1). 

Les organes segmentaires y sont bien caractérisés, et construits sur le 
même plan que chez toutes les autres Clepsines. 

Indiquons seulement quelques particularités de cette espèce. 

i° La glande 

Elle est très peu volumineuse et ne possède qu'un nombre restreint 
de cellules. 

A. Les cellules. 
Le noyau. 

Il n'y a que la grosseur des noyaux qui mérite d'être mentionnée. 

Elle varie beaucoup plus que dans la Clepsine Carenae. On trouve des 
noyaux, fig. 30, A, presque aussi gros que les plus gros noyaux de la 
Clepsine bioculata et de la Clepsine complanata B, et à côté de ceux-ci, 
dans des cellules de dimensions égales, d'autres noyaux plus petits que les 
plus faibles de la Clepsine Carenae, p.e., fig. 30, D. 


(i) Alf Moquin Tandon. Monographie de la famille des hirudinées; 


2 6 H. BOLSIUS 

Le protoplasme. 

L'aspect et l'arrangement du protoplasme n'ont rien qui le distingue de 
celui des autres espèces. 

Les cellules à protoplasme très clair et presque sans trabécules ni gra- 
nulations visibles, dont nous avons parlé à propos de la Clepsine bioculata, 
sont très fréquentes dans nos préparations de Clepsine hyalin a. 

Les canaux internes. 

Nous donnons dans la fig. 31 deux cellules d'une Clepsine hyalina, 
prises dans l'organe segmentaire qui précède immédiatement l'ovaire. 

La cellule B présente les ramifications terminales, rt, appartenant au 
canal, à ' . Ce sont, comme on voit, des canalicules arborisés. 

Le faible grossissement dont nous nous sommes servi suffira pour 
donner l'idée de la disposition des terminaisons. Pour plus de détails nous 
renvoyons à la description et à la figure que nous avons données dans le 
précédent mémoire au sujet de la Clepsine complanata A; elles conviennent 
en tout point à l'objet qui nous occupe. 

La fig. 32 montre le canal, c 3 , confiné dans une portion de protoplasme 
limitée par une ligne sombre et granuleuse. Il arrive que chacun des canaux 
possède un compartiment circonscrit de cette manière. 

B. Rapports des cellules. * 

Les rapports des cellules sont les mêmes que dans les autres Clepsines. 

Les canaux intracellulaires, ici comme ailleurs, sont au nombre de 
trois. Ils traversent isolément les trois prolongements qui relient les cellules 
entre elles. 

2° Le canal collecteur. 

Contrairement à ce nous avons constaté chez la Clepsine complanata B, 
où le canal collecteur est contenu en entier dans une cellule-porte relative- 
ment assez courte, la Clepsine hyalina nous présente un canal collecteur 
très développé. 

La position de ce canal collecteur, CC, a été sommairement indiquée 
dans la fig. 33. Cette figure représente une partie de la coupe verticale 
traversant l'animal sur toute sa longueur. Le canal collecteur, CC, y est logé 
entre le deuxième et le troisième divcrticule de l'intestin, in t. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 2 7 

On constate facilement sur la figure que le canal remonte très haut 
entre les diverticules. 

Deux ou trois noyaux seulement sont visibles sur le trajet mesuré 
depuis un endroit voisin de la face dorsale jusqu'à la vésicule urinaire V, 
c'est-à-dire jusqu'à la face ventrale. 

Il se peut que ces noyaux, n, représentent autant de cellules; mais 
alors ces cellules sont si complètement fusionnées que ni le protoplasme, ni 
la membrane extérieure ne présentent le moindre indice de leurs limites. 
Le canal "aussi est parfaitement régulier; aucune trace de segmentation ne 
rappelle les dilatations que nous avons signalées dans le canal collecteur 
de VHirudo medicinalis et YAulastomum gulo. 

Nous laissons donc indécise la question de savoir si le canal collecteur 
est contenu ici dans une longue cellule-porte multinucléée, ou bien dans 
une série de cellules fusionnées entre elles et avec la cellule-porte propre- 
ment dite. 

Le canal collecteur présente ici, comme dans la Clepsine complanata B, 
la particularité assez étrange de posséder un diamètre plus faible que celui 
des canaux de la masse glandulaire. C'est la disposition contraire qui s'ob- 
serve dans l'immense majorité des organes de cette nature. 

3° La vésicule urinaire. 

Les dimensions de la vésicule urinaire chez la Clepsine hyalina, 
fig. 33, V, sont aussi réduites que chez la Clepsine complanata B. 

Elle consiste tout entière dans un récessus qui ne compte que peu 
de cellules en profondeur. Ces cellules sont, comme partout, allongées et 
dirigées vers le bas de la cavité. 

Nous avons constaté une fois de plus que cette vésicule n'est pas munie 
d'un système de muscles propres, qui président à ses mouvements. Rappe- 
lons que nous avons démontré le même fait plus haut chez la Clepsine 
complanata B. 

II. Hcmiclepsis. 

a) Hemiclepsis tessulata. 

Cette espèce, par sa forme, ses allures extérieures et plus encore par 
sa structure générale interne s'éloigne considérablement du type commun 
des Cl e psi nés. 


28 H. BOLSIUS 

Nous nous rallions entièrement à l'opinion de Vejdovsky au sujet de 
la nécessité qu'il y a de séparer cette hirudinée du groupe des Clepsines 
proprement dites. 

Cela n'empêche pas toutefois que ses organes segmentaires soient 
construits d'après le plan général de ces dernières. 

Dans leurs détails néanmoins ils nous ont présenté quelques traits 
propres à cette espèce. 


La glande est peu volumineuse. Dans la Clepsine complanata A et B, 
et la Clepsine bioculata, elle obstruait presque tous les espaces périviscéraux; 
ici ces espaces sont remplis d'un tissu conjonctif, au sein duquel est plongé 
l'organe segmentaire, fig. 34. 

Cette même figure peut suffire pour nous convaincre de l'existence de 
ramifications terminales, et de la présence de cellules à canal unique, S', 
à deux et à trois canaux. 

A. Description des cellules. 
Le noyau. 

Ces noyaux sont les plus petits de ceux que nous ayons rencontrés dans 
les organes segmentaires d'individus adultes; la fig. 35 en donne trois 
exemples. 

Leur structure est la même que dans les Clepsines. 

Le protoplasme. 

Dans des cellules où la section est transversale par rapport à l'axe du 
canal, comme à la fig. 34,5', le protoplasme se montre régulièrement rayon- 
nant autour de la lumière; dans des sections longitudinales, il forme visible- 
ment un réticulum dont les trabécules sont normales à la paroi du canal. 

En général toutes les cellules possèdent un protoplasme très dense, il 
n'y en a pas à protoplasme clair, fig. 34. 

La coloration à l'hématoxyline se fixe énergiquement sur la zone péri- 
phérique du protoplasme, qu'elle rend presque noire; de même, sur la partie 
qui avoisine le canal, tandis que la région moyenne est à peine teintée. 

Ce sont donc les granulations de l'enchylème qui absorbent de préfé- 
rence le colorant, car ce sont elles qui se trouvent accumulées près de la 
membrane et sur le pourtour du canal. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 29 

Au contraire, le réticulum intermédiaire ne présente que la coloration 
jaune de l'acide picrique, lorsque les préparations sont faites d'après la mé- 
thode de coloration double indiquée ci-dessus. 

Les canaux internes. 

Ils ne présentent aucun trait de structure bien saillant. 

Leur origine est dans les ramifications terminales, dont la fig. 34 
montre un exemple en 5. 

Cette figure est peu détaillée par rapport à l'organe segmentaire ; nous 
n'avons pas cru devoir y répéter les détails déjà décrits à plusieurs reprises 
chez d'autres espèces, avec l'aide de grossissements plus forts. 

Nous avons préféré donner un dessin d'ensemble dans une coupe pas- 
sant en plein dans l'organe segmentaire et les tissus environnants. 

Remarquons que les cellules à ramifications terminales, S, sans être 
très nombreuses, occupent cependant une grande partie, si non la plus 
grande, de l'organe segmentaire; et que les cellules à canaux définitivement 
formés n'en constituent qu'une portion relativement faible. 

C'est le contraire de ce qui a lieu dans les espèces précédentes. Là, la 
portion formée de cellules à trois canaux, et sans racines d'origine, est de 
beaucoup la plus longue; elle est formée par un grand nombre de cellules, 
tandis que la portion à racines terminales est constituée par un petit nombre 
de cellules seulement. 

B. Rapports des cellules entre elles. 

Les cellules sont très rapprochées ; leurs prolongements unissants 
doivent donc être très courts. A chaque prolongement correspond presque 
sans exception un seul des trois canaux. 

2" Le canal collecteur. 

Ce canal est plus long que celui de la Clepsine complanata B. 

Nous avons eu l'occasion de l'observer montant verticalement entre deux 
diverticules de l'intestin, jusqu'à moitié de la hauteur du corps de l'animal. 

De même que chez la Clepsine hyalin a, on ne peut décider s'il est 
contenu dans une longue cellule-porte multinucléée, ou bien s'il comprend 
plusieurs éléments entièrement fusionnés. 

Le protoplasme dans sa paroi est disposé radialement autour de la 
lumière du canal, fig. 36, CC. 


30 H. BOLSIUS 

On rencontre beaucoup de coupes transversales successives du canal 
collecteur, présentant toujours cette striation radiale. 

Nous avons eu sous les yeux aussi l'extrémité de la cellule-porte, se 
montrant de face au fond de la vésicule urinaire, et nous l'avons reproduite 
fig. 37, CP. La partie centrale, CP, n'est autre que la face libre de cette 
cellule portant au milieu l'orifice vésiculaire du canal segmentaire. 

Les deux fig. 36 et 37 font voir, une fois encore, que l'extrémité de la 
cellule-porte est comme enchâssée dans l'épithélium de la vésicule, ep. 

On constate que cette portion extrême de la cellule-porte présente 
aussi la structure radiée; celle-ci se retrouve donc sur toute l'étendue de 
l'organe segmentaire. 

Le cercle de cellules qui entourent l'orifice appartient à la paroi de la 
vésicule. 

3" La Vésicule urinaire. 

Cette vésicule, dont les dimensions sont extrêmement faibles chez les 
différentes espèces de Clepsines que nous avons examinées, présente dans 
Y Hemiclepsis tessulata une capacité plus notable; on y voit même une 
petite dilatation près de la cellule-porte, fig. 36. 

La cavité est tapissée par un épithélium dont les cellules ne nous ont 
pas paru allongées comme dans les espèces précédentes ; elles sont aussi 
plus petites et semblables aux cellules épithéliales de l' épidémie, ep. 

A l'orifice épidermique de la vésicule, la cuticule, eu, qui recouvre tout 
le corps s'amincit graduellement, et disparait avant de pénétrer dans la 
cavité urinaire. 

b) Hemiclepsis marginata. 

Nous ne pouvons que confirmer, pour cette espèce comme pour la 
précédente, l'opinion de Vejdovsky. Ses caractères extérieurs, ainsi que 
son anatomie générale, l' éloignent des Clepsines proprement dites. 

Toutefois, sur ces mêmes points, elle se différencie si nettement de 
Y Hemiclepsis tessulata, qu'il nous paraîtrait tout à fait juste qu'on lui im- 
posât un autre nom générique que celui de Hemiclepsis. En attendant, nous 
nous servirons du nom sous lequel Vejdovsky nous l'a déterminée. 

Ses organes segmentaires ressemblent dans leurs grandes lignes au type 
commun des Clepsines et de Y Hemiclepsis tessulata. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 31 

i° La Glande. 

Il y a, dans la portion supérieure, des cellules à terminaisons ramifiées 
fig. 39, rt; elles ne se distinguent en rien des cellules que nous avons dé- 
crites et figurées pour la Clcpsinc complanata, A et B, et pour la Clepsine 
hyalina, à part le protoplasme, comme nous l'expliquerons plus loin. 

Ceci n'empêche pas que Vejdovsky ait pu trouver des lacunes dans 
cette espèce; nous les avons constatées aussi, mais les terminaisons en 
famuscules étaient beaucoup plus nombreuses dans les quelques individus 
que nous avons pu nous procurer. 

A la suite de cette portion à ramifications vient la portion où les trois 
canaux sont distincts et cheminent indépendants l'un de l'autre, fig. 40, 
41 et 42. 

Enfin la portion terminale inférieure qui ne contient qu'un seul canal, 
le canal collecteur, est très considérable, fig. 43. 

A. Description des cellules. 
Le noyau. 

Pour la structure, les noyaux, fig. 38, A et B, sont semblables à ceux 
des autres espèces. 

Quant à leurs dimensions, elles sont très uniformes et assez faibles; à 
peine atteignent-elles, dans les plus gros échantillons que nous ayons vus, les 
proportions des noyaux de moyenne taille de la Clepsine complanata B, 
fig. 4, et de la Clepsine bioculata, fig. 16. 

Le protoplasme. 

Nous n'avons pas trouvé ailleurs de protoplasme plus vigoureusement 
réticulé que dans les cellules segmentaires de cette espèce : témoins les 
fig. 40 et 41. 

La radiation, à partir des canaux, est très prononcée et très régulière, 
comme l'attestent ces mêmes figures. 

Au sein des cellules, le protoplasme est souvent divisé en territoires, 
dont les limites sont fortement accusées par des granulations et des tron- 
çons de trabécules, fig. 40 et 41, //. 

Les canaux internes. 

La structure des parois des canaux ne présente rien de particulier ; la 
vigueur de la striation est en proportion de la vigueur des trabécules plas- 
matiques. 


32 


H. BOLSIUS 


Ces canaux sont encore au nombre de trois, c', c°, c"% et se réunissent 
ensemble en un seul canal collecteur, fig. 43, CC. 

B. Rapports des cellules entre elles. 

Les prolongements qui relient les cellules entre elles sont très réduits 
en général, comme le prouvent les fig. 40 et 41 ; mais nous ne nions pas 
qu'on puisse en rencontrer de plus longs çà et là. 

2" Le canal collecteur. 

L'origine du canal collecteur, c'est-à-dire l'endroit où les trois canaux 
finissent par se réunir en un seul, est placée bien loin de l'orifice inférieur. 

La fig. 43 permet au lecteur de juger de la différence de cette espèce 
avec les autres. Nous le prions de comparer la fig. 33 appartenant à la 
Clepsine hyalina, et les fig. il et 13 appartenant à la Clepsine complanata B, 
avec la fig. 43 de YHemiclepsis marginata. 

Toutes ces figures sont reproduites à un grossissement égal, ou peu 
s'en faut. 

Dans la fig. 43, la largeur plus grande de la lumière saute aux yeux, 
ainsi que la force du réticulum. 

La longueur surpasse de beaucoup celle du canal collecteur de la Clep- 
sine complanata B, fig. Il ; elle se rapproche de celle de la Clepsine hya- 
lina, fig. 33, où le canal unique remonte également entre les diverticules 
de l'intestin jusque près de la face dorsale. 

Dans YHemiclepsis marginata, la division du canal en cellules est 
indiquée par les élargissements infundibuliformes, inf, visibles dans les 
coupes' longitudinales du canal. Ils sont comparables à ce que nous avons 
signalé dans le canal collecteur de YHirudo medicinalis et dans les canaux 
de la Nephelis vulgaris. 

Ces indices nous portent à admettre que le canal collecteur est constitué 
par autant de cellules qu'il présente de noyaux, sans nous en donner tou- 
tefois la preuve absolue. 

3° La vésicule urinaire. 

Cette vésicule est plus rudimentaire que la plus petite dans les espèces 
précédentes. 

La fig. 34 marque les détails qui entourent la partie inférieure de 
l'organe et sa vésicule. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 33 

Il ressort de cette figure qu'il n'existe pas un seul muscle qui puisse 
activer spécialement la vésicule, et lui mériter le nom de contractile. 

Ici, comme partout, c'est une cavité tapissée d'un simple épithélium. 

III. Haemopis vorax. 

Aperçu anatomique. 

L'organe segmentaire de YHaemopis vorax possède une structure 
générale très semblable à celle que nous avons décrite chez YHirudo 
medicinalis et YAulasiomum gulo. Mais dans ses détails il en diffère par 
plusieurs traits intéressants. 

Sa forme, tout d'abord, est différente. Ce n'est plus une masse aussi 
compacte, une glande aussi ramassée que dans YHirudo et YAiilastomum. 
Au contraire, il est plus ou moins déroulé, et serpente, en décrivant un 
grand nombre de sinuosités, entre les divers organes du corps, muscles, 
intestin, sinus sanguins, etc. 

Sous ce rapport l'organe de YHaemopis vorax se rapproche de celui de 
la Nephelis vulgaris; mais il s'en distingue par l'arrangement des cellules 
et des canaux, qui rappelle le type de YHirudo medicinalis. 

i° La glande. 

La partie terminale supérieure est formée de la même manière que 
chez YHirudo. Nous avons représenté son aspect dans la fig. 3 du pré- 
cédent mémoire. 

La partie moyenne possède des détails particuliers. 

Ce qui frappe immédiatement, c'est que, en quelque endroit de cette 
partie que traverse la coupe, on y rencontre la section d'une cellule conte- 
nant le canal principal, et entourée d'une seule assise de canaux latéraux; 
toutes les figures, que nous en donnons, en témoignent, fig. 45, 46, 47. 

On remarque sans peine, dans la fig. 45, que le canal central CC, est 
tortueux. Le rasoir a enlevé l'anse qui reliait la partie du canal vue en 
coupe, CC, à droite dans l'îlot A, avec la partie de ce même canal vue à 
plat, CC, à gauche dans l'îlot B. 

Autour de l'endroit que nous avons figuré ici, fig. 45, se trouvaient 
encore dans la même coupe plusieurs îlots de même aspect ; preuve irrécu- 
sable du trajet sinueux du canal central. 


34 


H. BOLSIUS 


Dans chacun de ces îlots pris dans la partie moyenne de l'organe, la 
cellule à canal central, CC, comme nous le disions, est constamment entourée 
d'une seule couche de cellules. 

A. Description des cellules. 

Ces cellules-ci sont creusées d'un système de canaux qui rappelle le 
treillis de VHirudo medicinalis et de YAulastomum gulo. On y rencontre 
les terminaisons arborescentes, ;•/, fig. 45, A et B, ainsi que les commu- 
nications d'une cellule à l'autre, cl, et les élargissements des canaux au 
niveau de passage. 

Nous avons décrit tous ces détails en traitant de VHirudo et de YAu- 
lastomum. 

Le treillis magnifique qui présente dans ces deux espèces plusieurs 
assises de cellules autour du canal central est bien moins élégant" ici, puis- 
qu'il est confiné dans une assise unique. 

Les canaux du treillis peuvent acquérir des dimensions très grandes, 
fig. 46, cl. La lumière de ceux-ci surpasse en largeur la lumière du canal 
central, CC. 

Mais il est facile de reconnaître ce dernier parmi tous les autres, même 
lorsque la largeur est moindre. Car le protoplasme de la cellule du canal 
central est toujours plus dense et plus strié que celui de n'importe quelle 
autre cellule. 

Il n'y a donc pas moyen de confondre ces deux éléments dans les coupes. 
Dans la fig. 48, le canal cl et le canal CC sont nettement différenciés par 
ce caractère. 

B. Rapports des cellules entre elles et avec les cellules de la paroi 
du canal collecteur. 

La membrane extérieure des cellules du canal central est fusionnée 
dans la membrane des cellules environnantes, partout où ces deux sortes de 
cellules se touchent, fig. 45, 46, 47. 

Ce contact existe, presque sans exception, dans la portion supérieure 
de la partie moyenne de l'organe. La fig. 45, A,B, est prise dans cette région. 

En descendant vers la partie inférieure, on voit l'aspect des cellules 
environnantes changer brusquement. Le protoplasme, dans la première 
partie, était très granuleux, fig. 45, A, pr ; il devient tout à coup plus 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 35 

homogène et plus dense contre la membrane cellulaire et autour des lumières 
des canaux latéraux, fig. 46, pr. 

Les cellules environnantes dans cette partie sont beaucoup moins 
serrées, fig. 46; elles sont rangées comme celles de l'assise simple dans 
YHirudo, fig. 4, A et B du précédent mémoire. 

Un autre détail fort intéressant est indiqué dans les fig. 47 et 48. 

C'est le canal central, CC, dénué de cellules environnantes, avant 
d'avoir quitté définitivement le manchon. Cette disposition ne se présente 
pas chez YHirudo et Y Aulastomum. Là, les cellules n'abandonnent jamais le 
canal central, si ce n'est à la partie tout à fait inférieure. 

Ici, au contraire, le canal central CC est tantôt dénudé d'un côté, fig. 47, 
en bas, tandis que les cellules à treillis restent encore attachées de l'autre 
côté et fusionnées avec la cellule pariétale du canal; tantôt la cellule du 
canal collecteur n'est pas du tout contiguë aux cellules qui l'environnent, 

FIG. 48, CC. 

2° Le canal central. 

Le canal central présente les mêmes détails que nous avons indiqués 
antérieurement chez YHirudo et Y Aulastomum, à l'exception du plateau 
strié, que nous n'avons trouvé nulle part chez YHœmopis vorax. 

3° La vésicule urinaire. 

Passons immédiatement à la vésicule urinaire qui présente ici de 
curieux détails. 

Ces détails existent aussi chez YHirudo et Y Aulastomum. Nous en 
avons parlé dans le précédent mémoire, mais sans les figurer d'une façon 
assez démonstrative. 

La cavité vésiculaire, fig. 49, V, est creusée en entier dans la couche 
musculaire externe et dans le tissu conjonctif qui lui succède vers l'intérieur. 

Elle est formée d'une grande cavité V, que nous avons trouvée béante 
dans toutes les préparations, et d'une cavité beaucoup plus petite, V", que 
la fig. 50 représente agrandie, pour en montrer les détails. Cette cavité-ci 
est souvent réduite à un simple canal. 

Mais à la partie supérieure de cette petite cavité et autour d'elle (î), 

(i) D.ms la F, g. il du précédent mémoire, les cellules musculaires, cm, sont trop peu nom- 
breuses, et ne s'étendent pas assez loin vers la partie inférieure de la vésicule 


36 


H. BOLSIUS 


nous rencontrons sur des coupes verticales de l'animal, un petit nombre 
de cellules musculaires très rapprochées les unes des autres, et placées sur 
les deux côtés de la cavité, fig. 49, sph, et fig. 50, sph. 

Si, au lieu de couper l'animal verticalement, on le coupe à plat, on con- 
state que ces cellules musculaires entourent complètement la cavité, 
fig. 51, sph. Elles forment donc un véritable sphincter. 

Les trois figures 49, 50 et 51 suffiront amplement pour prouver que 
c'est un système musculaire nettement séparé de tout ce qui l'environne et 
absolument propre à la vésicule. 

Pour l'interprétation des détails contenus dans ces figures, nous ren- 
voyons le lecteur à l'explication des planches, qui, après la description que 
nous avons faite de ces parties chez YHirudo medicinalis, nous dispense de 
donner plus de développement à ce chapitre. 


CHAPITRE II. 

REMARQUES CRITIQUES ET CONCLUSIONS. 

I. Remarques sur la structure 
des organes segmentaires des Clepsines et des Hemiclepsis. 

A. La terminaison supérieure. 

La portion supérieure des organes segmentaires contient, dans une 
série de cellules peu nombreuses, les origines des trois canaux. 

Nos observations nombreuses confirment que chaque canal prend son 
origine indépendamment clans un système propre de ramuscules, ou de 
lacunes. 

La séparation de ces systèmes est visible; les terminaisons d'un canal 
inférieur se trouvent, en effet, rejetées dans une portion du protoplasme 
distincte de celle qu'occupe le canal déjà formé dans une partie supérieure 
de l'organe; à preuve, les fig. 17, 18, 19; de plus les lacunes, fig. 18 et 19, 
passent par un prolongement séparé de celui qu'occupe le canal déjà bien 
constitué qui vient des cellules supérieures. 

Les lacunes signalées dans plusieurs espèces sont une modification des 
ramifications canaliculées. Leur situation, la structure de leur paroi et 
l'absence de ramifications terminales dans certaines cellules le prouvent. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 37 

On peut se demander si ces lacunes sont des élargissements passagers, 
pulsatiles des canalicules, ou s'ils sont permanents. La dernière hypothèse 
paraît la plus plausible; mais, si la première était démontrée, elle serait 
intéressante au point de vue du mécanisme de la sécrétion ou plutôt de 
l'excrétion cellulaire. 

B. La terminaison inférieure. 

Le canal collecteur est toujours unique à l'endroit où il débouche dans 
la vésicule. Il est le résultat de la confluence des trois canaux de la partie 
moyenne. 

Cette confluence a lieu à des endroits divers selon les espèces : tantôt 
elle se fait tout près de l'embouchure terminale, comme dans la fig. il; 
tantôt à une distance notable de ce point, comme dans la fig. 43. 

C. Les relations des cellules dans la partie moyenne. 

Les cellules sont toujours unies par autant de prolongements qu'il y a 
de canaux à l'intérieur des cellules, à part des cas peu nombreux qu'il faut 
considérer comme exceptionnels. 

Ces prolongements sont indépendants l'un de l'autre. Dans chacun d'eux 
la fusion des deux cellules communiquantes est complète, et nul détail de la 
membrane ou du protoplasme n'indique la limite des deux éléments. 

D. Les territoires différentie's au sein du protoplasme. 

Nous avons vu que le protoplasme est souvent divisé par une ligne 
sombre et granuleuse, en autant de territoires qu'il y a de canaux dans la 
cellule. Qu'on se rappelle les fig. 27, 32, 41. 

Il faut remarquer toutefois que ces limites n'existent pas toujours, et 
que, là où elles sont présentes, elles environnent parfois incomplètement 
les canaux, comme dans la fig. 28. 

Jamais cette limite ne prend l'aspect d'une membrane bien constituée ; 
c'est une zone de protoplasme où les trabécules sont désordonnées, et en 
même temps plus serrées qu'ailleurs. 

E. La paroi des canaux. 

Il n'est pas douteux que la membrane des canaux soit, comme les 
membranes cellulaires, un produit de la différentiation du protoplasme; 
nous l'avons déjà montré dans notre premier mémoire. Car les rapports 


38 H. BOLSIUS 

intimes que l'on constate entre les trabécules du réticulum ordinaire et les 
stries de la paroi se remarquent déjà sur les canaux, et ce fait est de ceux 
qui permettent de regarder la membrane comme une couche de protoplasme 
à réticulum condensé et régularisé, comme l'enseigne Carnoy(i). 

Mais ce fait devient plus évident encore pour nous, grâce à ces tronçons 
de canaux apparemment altérés, dont nous avons parlé en traitant des 
fig. 23 et 24. Les stries circulaires y paraissent revenues à l'état de proto- 
plasme ordinaire. 

F. Le revêtement interne des canaux. 

A l'intérieur des canaux nous avons signalé la présence d'un revêtement 
hyalin présentant un aspect très différent de celui des plateaux dans les 
canaux de VAulastomum. Les stries transversales font entièrement défaut. 

L'épaisseur de la couche de revêtement n'est pas en raison directe de 
la largeur du canal. La fig. 3 montre un canal à lumière large, et la couche 
y est très mince. Dans la fig. 6 le canal c"° présente, au contraire, une couche 
épaisse dans une lumière étroite. 

En beaucoup d'endroits, cette zone fait entièrement défaut, comme 
le prouvent presque toutes les figures de ce mémoire. 

Nous avons dit que cette couche est apparemment anhiste ; ce n'est 
pas cependant que nous, lui refusions absolument toute structure intime. 
Nous voulons dire simplement que les méthodes qui nous ont servi n'y 
décèlent aucune trace organisée. On peut donc se demander si cette couche 
représente un produit de sécrétion coagulé contre la paroi, ou bien une vé- 
ritable membrane. Nous laissons indécise la question de la signification et 
de l'origine de cette couche. 

G. La vésicule et les éléments qui l'entourent. 

Dans aucune espèce de Clepsines ou de Hemiclepsis il ne s'est présenté 
la moindre musculature propre à la vésicule; les fig. 13, 14, 29, 33, 36, 44 
sont là pour attester que son épithélium est entouré de tissu conjonctif. 
Elle ne saurait donc être contractile. 

Les muscles que contiennent toutes ces coupes, s'étendent dans les 
trois directions du corps; pas un seul n'entoure la cavité. 

Cela n'empêche, toutefois, que l'on ne doive considérer ces éléments 
comme les véritables agents compresseurs des diverses vésicules Segmen- 


ta J. B Carnoy : La biologie cellulaire, y 199, 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 39 

taires. C'est leur contraction qui donne au corps cette turgescence et cette 
dureté qu'on y observe quand l'animal se raccourcit; et la tension qui en 
résulte dans la trame de la peau doit avoir pour effet d'expulser par les 
pores interannulaires le contenu des vésicules. 

H. Deux noyaux dans une cellule unique. 

La fig. 5 montre ce cas exceptionnel. 

Il est à remarquer que les deux noyaux, chaque fois qu'ils se présentent 
dans une seule cellule, sont toujours placés au même niveau, de manière 
qu'une coupe transversale de la cellule les affecte presque toujours en même 
temps tous les deux. 

Jamais des coupes longitudinales de cellules segmentaires ne nous ont 
donné des cellules où des noyaux étaient éloignés du plan mené normale- 
ment au centre de la cellule. 

Ils occupent donc tous les deux le plan central, et à ce titre on peut 
dire que l'un et l'autre sont au centre de la cellule. Leurs dimensions aussi 
sont à peu près équivalentes. 

C'est une question difficile à trancher que celle de l'origine des noyaux 
multiples que l'on rencontre parfois dans les cellules segmentaires chez les 
Clepsines. M. Nussbaum les a déjà signalés chez la Clepsine complanata{i), 
comme nous l'avons remarqué dans notre premier mémoire. 

On doit se demander si ces noyaux ont appartenu d'abord à des cellules 
uninucléées qui se sont plus tard fusionnées en une seule, ou bien s'ils 
résultent de la production d'une ou de plusieurs caryodiérèses au sein d'une 
cellule ordinaire dans laquelle laplasmodiérèsepeutse faire longtemps après. 

S'il se vérifiait que les cellules à plusieurs noyaux sont plus fréquentes 
dans les individus jeunes que chez les adultes, ainsi que le dit Nussbaum, 
on devrait regarder la seconde hypothèse comme la plus plausible; mais nous 
devons dire que nos observations ne confirment pas sur ce point celles du 
savant professeur. 

On peut donc tout aussi bien admettre que la pluralité des noyaux 
dans les cellules de ces organes excréteurs est un fait à rapprocher de la 
présence fréquente de deux ou plusieurs noyaux dans les cellules du foie et 
de bien d'autres organes glandulaires, et qu'ils dérivent plutôt de la division 
du noyau d'une cellule ordinaire. 


(i) M. Nussbaum : Recherches sur l'organogénie des Hirudinées; Arch. slaves de Biol , i885. 


4 o H. BOLSIUS 

I. La cavité autour du noyau. 

Un mot seulement concernant les idées de Leydig sur la » cavité 
libre autour du noyau. « 

r, Il va sans dire, écrit-il (1), que dans le protoplasme, là où gît le noyau, 
» une cavité doit être apprêtée pour le recevoir... Le casse présente que la 
» cavité soit plus volumineuse que le noyau. « 

Et ailleurs (2) : » En réunissant diverses observations particulières, 
y j'arrive à la conclusion que la cavité se forme en premier lieu, et que 
» secondairement le noyau par manière de bourgeonnement envahit cette 
» cavité. « 

Voici le texte original: » Und unter Zusammenfassungderverschiedenen 
» hier nicht zu wiederholenden Einzelerfahrungen kam ich zu dem Schlusse, 
» dass die Hôhlung es sei, welche zuerst gebildet werde und in dièse hinein 
r> als zweites der Kern nach Art einer Knospenbildung wuchere. - 

Ces assertions, émises en 1883 et 1SS5, ont à peine besoin d'être réfu- 
tées aujourd'hui. Les travaux des cytologistes sont pleins d'observations 
démontrant que la membrane du noyau s'élabore après chaque cinèse dans 
la zone de protoplasme qui entoure l'élément nucléinien; la portion de 
cytoplasme ainsi séparée prend désormais le nom de caryoplasme. Il ne 
peut donc être question de la formation d'une cavité primitive, destinée à 
recevoir le noyau. 

Dans bien des noyaux on peut constater la continuité des trabécules 
du caryoplasme avec celles du cytoplasme par l'intermédiaire de la mem- 
brane nucléaire. Les unes et les autres aboutissent à des points d'épaissis- 
sement de cette dernière, comme on peut le voir dans mainte figure des 
mémoires de Carnoy (3) sur la cytodiérése, et de Gilson (4) sur la sperma- 
togénèse et sur les glandes unicellulaires. 

Nous avons eu bien souvent sous les yeux la cavité signalée par Leydig 
autour du noyau, et nous l'avons représentée dans la fig. 23, cellule B. 


(1) Fr. Leydig : Untersuchungen z. Anat. u Histol., 1 833 , p. 60, sub titulo : Freier R;ram 
um den Kern. 

(2) Fr. Leydig : Zelle und Gewebe, 1 885 , p. 21, 3. Kern., § 7, sub titulo : Hôhlung um den Kern. 

(3) J. B. Carnoy : La cytodiérése chez les arthropodes; La Cellule, t I, fasc. 2. — La cytodiérése 
de l'œuf; ibid., t. III, fasc. 1. 

(4) G. Gilson : Étude comparée de la spermatogénèse chez les arthropodes; La Cellule, t. I, fasc 1. 
— Les glandes odorifères du Blaps mortisaga et de quelques autres espèces. Ibid., t. V, fasc. 1. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 41 

Il n'est pas douteux pour nous qu'elle ne soit due à l'action des réactifs 
coagulants, sublimé corrosif, liqueur de Gilson, etc., dont nous nous 
sommes servi pour fixer nos objets. Ces agents affectent sans doute le 
noyau, ou du moins certains noyaux, plus profondément que le protoplasme 
ambiant. Il en résulte parfois une rupture des trabécules qui unissent la 
membrane nucléaire au cytoplasme, et, par suite, la formation d'une cavité 
de rétraction purement artificielle. 

II. Remarques sur les observations antérieures. 
A. Vejdovsky. 

L'anatomie du système segmentaire a été élucidée en plusieurs points 
par Vejdovsky, mais ce savant n'a pas porté son attention sur la cytologie 
de l'organe. Rappelons aussi que ses recherches n'ont pas été faites à l'aide 
de coupes microtomiques, ainsi que l'auteur a bien voulu nous le communi- 
quer par lettre. 

Voici d'abord quelques-uns des points de son travail qui sont confirmés 
soit par nos premières recherches, soit par celles que nous avons entreprises 
depuis. 

i° L'absence des membranes limitrophes (Grenzmembrane), aux en- 
droits où les cellules se touchent, dans l'organe segmentaire des Clepsines. 

2° La présence des lacunes terminales, mais seulement dans VHemi- 
clepsis marginata. 

3° L'absence d'un » recurrent-duct « clans les organes segmentaires 
en général. 

4° L'absence d'un entonnoir cilié à l'origine de l'organe, dans la Ne- 
phelis, les Clepsines et les Hemiclepsis adultes. 

5° La présence d'une vésicule à la base de l'organe segmentaire. 

Voilà autant de points établis par M. Fr. Vejdovsky vers la fin de 1883. 

D'autre part cependant l'avantage de la méthode des coupes nous a 
conduit à des résultats un peu différents des siens. 

Parcourons le résumé qui se trouve à la fin de son mémoire, et com- 
plétons-le en le corrigeant, s'il y a lieu. 

i° La vésicule urinaire. 

Vejdovsky en a signalé avec raison l'existence chez toutes les espèces 
examinées par lui. Mais nous devons faire remarquer que cette vésicule 
n'est pas pourvue d'une musculature propre, qui la rende contractile. 


42 


H. BOLSIUS 


Vejdovsky décrit la paroi interne comme pourvue de cils raides et immo- 
biles. Elle nous a paru, au contraire, dénuée de cils, mais formée seulement 
de cellules épithéliales allongées et pointues du côté de la cavité. 

Chez YHirudo medicinalis, Y Aulastomum gitlo et YHœmopis rorax 
nous avons trouvé, pour toute musculature propre à la vésicule, le sphincter 
à la partie inférieure. 

2° Le canal collecteur. 

La Nephelis, les Clepsines et les Hemiclepsis ont un canal collecteur 
unique, dans la paroi duquel Vejdovsky mentionne l'existence de noyaux. 
Ajoutons que les dilatations infondibuliformes chez quelques espèces prou- 
vent sa nature intracellulaire, surtout quand on le compare au canal collec- 
teur de YHirudo, dont Bourne(i) avait déjà démontré la véritable nature. 

3° La portion moyenne de l'organe. 

La fig. 1 1 du mémoire de Vejdovsky représente un organe segmentaire 
entier de Y Hemiclepsis marginata. A en juger d'après cette figure, une 
coupe transversale dans la portion qui ne possède pas de ramification, 
devrait présenter trois lumières juxtaposées. Cependant la figure et le 
texte prouvent clairement que, pour lui, comme pour Ose. Schultze et 
pour A. G. Botjrne, ces trois lumières sont dues à un canal unique revenant 
sur lui-même. 

La découverte de Yindépendance des trois canaux est le résultat de 
nos recherches personnelles. 

4° La membrane contiguë à deux cellules consécutives. 

La persistance de cette membrane chez la Nephelis, que Vejdovsky 
donne comme caractéristique, n'est cependant pas générale. Souvent cette 
membrane est peu visible, parfois nulle. Mais la distinction des cellules 
entre elles, dont parle Vejdovsky, est assez nette. Nous en avons indiqué 
la raison, qui est l'élargissement des canaux au niveau de passage. 

Chez les Clepsines et les Hemiclepsis la membrane séparatrice dispa- 
raît complètement, comme dit l'auteur. Nous regrettons qu'il ne mentionne 
pas les prolongements dont Schultze parle déjà, quoique ce dernier n'ad- 
mette qu'un prolongement, comme il n'admet qu'un canal. 


(i) A. G. Bourne : Quat. journ of Micr. Se , t. XXII, 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 43 

5° Les cellules à terminaisons 

Le savant professeur de Prague nous semble trop prolonger la région 
des terminaisons. 

La régularité avec laquelle un ou deux rameaux latéraux se répètent 
dans chaque cellule de cette région, à gauche et à droite du canal principal, 
est certainement schématique. 

Il est vrai que les ramifications terminales, comme dit l'auteur, sont 
en nombre très grand et finissent dans le cytoplasme par des bouts effilés. 
Ces bouts cependant ne sont pas ouverts, ainsi que sa figure 14 permet de 
le soupçonner. 

6° Les terminaisons en forme de lacunes. 

Ce détail, indiqué pour la première fois par Vejdovsky dans Y Heini- 
clepsis marginata, n'est pas caractéristique pour une espèce; on le retrouve 
dans beaucoup d'autres. 

7 L'absence de cils vibratils. 

Cette absence avait été constatée par Leydig en 1865 (0 chez YHintdo 
medicinalis et YAulastomum. Vejdovsky l'affirme pour la Nephelis, les 
Clepsines et les Hemiclepsis, ce qui est. tout à fait en harmonie avec nos 
observations. 

8° L'absence d'entonnoir. 

Dans toutes les hirudinées examinées, Vejdovsky proclame n'avoir 
jamais trouvé d'entonnoir à l'origine des organes segmentaires. 

Une note, insérée à la page 48 de son mémoire, .permet d'admettre que 
ces entonnoirs existent et fonctionnent peut-être dans l'âge embryonnaire. 

Cette réserve du professeur de Prague s'explique aisément, en présence 
des affirmations catégoriques des auteurs tels que Leydig, Gegenbaur, 
Withmann, Hoffmann, Lang, Bourne, Schultze, Nussbaum, qui décri- 
vent ou figurent les entonnoirs. 

Notre prochain mémoire sera consacré à l'étude des productions qui 
ont été regardées comme analogues aux entonnoirs des chétopodes. Dans 
l'état actuel de nos recherches nous sommes de l'avis de Vejsdovsky quant 
à l'absence d'entonnoir; seulement nous ne restreignons pas cette absence 
à l'âge postembryonnaire. 

(1) Fr. Leydig : Phrearyctes. Arch f. mikr. Anat , i865, 


44 H BOLSIUS 

B. Leydig. 

Dans notre mémoire précédent (1), nous avons dit un mot d'une figure 
donnée par Leydig en 1857. 

Le Professeur de Wurzbourg réclame à ce sujet, dans un article qui a 
paru le 15 août 1890(2). 

Nous avons répondu brièvement dans la même Revue (3) aux critiques 
assez peu courtoises du savant professeur; on nous permettra d'entrer dans 
quelques détails, car nous traitons ex professo dans ce mémoire de 
YHaemopis vorax, et la figure en litige de 1857 provient également de 
YHaemopis. Nous avons copié cette figure aussi fidèlement que possible 
sur notre Pl. III, fig. 52. 

Leydig entend prouver que la figure 304(4) de son traité de 1857 
donne une idée exacte de la structure de Y organe segmentaire de YAulas- 
tomum (Haemopis).Dans cette figure, le canal central est placé à l'intérieur 
des cellules, dit-il, et, pour prouver cette assertion, il fait appel à un autre 
ouvrage daté de 1849(5). 

Le Professeur nous permettra de distinguer deux périodes dans ses 
publications sur l'organe segmentaire de Y Aulastomum (Haemopis). 

La première période comprend principalement son mémoire sur la 
Piscicola, de 1849, et le manuel d'histologie de 1857, avec la figure 304. 

La deuxième embrasse surtout les deux publications Untersuchungen 
etc., de 1883, et Zelle und Gewebe de 1885, ainsi que l'article du 15 août 
1890, Intra^ellulàre und inter\ellulare Gange. 

a) Première Période. 

Les connaissances de Leydig sur la structure de l'organe segmentaire 
durant cette période, telles qu'elles sont exprimées dans l'article du Biol. 
Cent., se réduiraient à ceci : 

i° Quiconque jetterait un coup d'ceil sur son mémoire de 1849, serait 
persuadé qu'il y a décrit les canaux -segmentaires comme intracellulaires; 


(1) « La Cellule », t. V, p. 370 et 408. 

(2) Biologisches Centralblat. Intrazellulàre und Interzellulàre Gange. 

(3) » Intrazellulàre G;lnge, n° 21 du 1 dec, 1890. 

(4) Fr. Leydig : Histologie des Menschen u. d. Thiere, 1857. — Remarque. Dans la i re édition 
allemande les numéros d'ordre des figures sont complètement en désordre. Entre 200 et 21 5, nous 
trouvons une figure portant 163; deux autres, quoique très différentes, portent également 210; une 
autre encore porte 304 C'est celle-ci qui nous occupe. Elle se trouve à la page 3o,3. Nous lui 
conservons définitivement le n° 304 qu'elle porte à cet endroit. 

(5) Fr. Leydig : Piscicula. Zeitschr. f. wiss. Zool., 1849 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 45 

2° Dans la figure 304 de son Histologie de 1857, l'auteur donnerait 
une idée très nette de la structure de l'organe. 

3° H placerait le canal central à F inférieur des cellules. 

Telle est l'opinion de l'auteur lui-même. Mais la manière dont il s'ex- 
prime dans le Biol. Centr., pourrait induire en erreur. En parlant de cette 
figure 304, il dit - que Bolsius est d'avis qu'elle donne une idée exacte de 
» la structure de l'organe parceque, là-même, le canal est placé à l'intérieur 
des cellules. « C'est nous qui soulignons. 

Voici notre texte : « Sa figure 208 (304 de l'éd. allemande) donne une 
y très bonne idée de la structure du canal central de YHaemopis. » On le 
voit, il n'y a pas un mot dans notre remarque ni sur la structure de l'organe, 
ni sur la position du canal central à l'intérieur des cellules. 

En comparant la phrase de M. Leydig à la nôtre, le lecteur constatera 

aisément les deux points suivants : i° La première partie - Bolsius est 

d'avis qu'elle (la figure 3o4) donne une idée exacte de la structure de 
l'organe .... « n'est nullement exacte : nous avons parlé du canal central, 
et non de l'organe. 2° La deuxième partie : - parceque, là-même, le canal 
central est placé à l'intérieur des cellules, - est une addition pure et simple 
due à la plume du professeur de Wurzbourg. Notre texte a donc été tout 
à fait altéré et changé. 

Après cela, libre à Leydig de nous proclamer - un auteur-novice « 
(ein angehender Autor) qui fait » des remarques prétentieuses -, (naseweise 
Bemerkungen) ; du moins nous n'avons pas faussé son texte. 

I. 

Entrons plus avant dans notre sujet. 

Est-il vrai que la figure 304 donne une bonne idée de la structure de 
l'organe? 

Remarquons d'abord que l'endroit précis où a été pris le lambeau d'or- 
gane segmentaire de la figure 304, n'est indiqué ni dans le texte, ni dans la 
légende qui l'accompagne. 

Est-ce un morceau de la portion supérieure, de la portion moyenne, 
de la portion inférieure de l'organe? 

Le lecteur aurait espéré trouver une indication à ce sujet à la page 392, 
où il est dit : » Sehr hâufig indessen nimmt der Abschnitt des Kanales, 
» welcher sich der Ausmundung an der Korperoberflâche nâhert, eine an- 
- dere Beschaffenheit an, indem seine Wande betrachtlich dick werde und 
» ein drusiges Ansehen gewinnen (Regenwurm, z. B.) «. 


46 H. BOLSIUS 

Malheureusement l'auteur, au lieu de renvoyer à la figure 304, cite 
comme exemple le verre de terre (Regenwurm). 

Pour nous, qui avons passé en revue des centaines de préparations de 
l'organe segmentaire de Y Hœmopis vorax, nous croyons que la figure 304 
de Leydig à trait à la portion inférieure. 

En outre, dans la phrase citée, l'auteur lui-même déclare que la portion 
inférieure prend une autre structure « eine andere Beschaffenheit » que les 
autres portions de l'organe. Comment peut-il prétendre, par conséquent, 
que la figure 304 donne une idée assez exacte de la structure de l'organe tout 
entier, puisque, de son avis, l'organe a des structures diverses suivant le 
point que l'on considère? 

II. 

Nous avons supposé que la figure 304 représente la portion inférieure 
de l'organe. 

L'examen de la figure elle-même va nous convaincre de l'exactitude 
de cette interprétation. 

Dans la portion supérieure, il y a, de l'avis de Leydig, une formation 
labyrinthiforme de canaux. 

Voici ses propres paroles : » Nehmen wir auf die Morphologie dièses 
r> Systèmes im Allgemeinen Riicksicht, so besteht es aus Rôhren, die hâufig 
» vfelfach verzweigt sind, oder auch vielfach gewunden ; bei Hirudineen 
« kommt selbst (nach Gegenbaur) durch die Communication der nebenein- 
» ander laufende Kanâle eine labyrinthfôrmige Bildung zu Stande (1) «. 

Dans la figure 304 il s'agit d'une hirudinée ; mais cette figure ne pré- 
sente qu'un seul canal; elle n'appartient donc pas à la portion supérieure. 

Elle ne se rapporte pas davantage à la portion moyenne, car alors la 
paroi devrait être mince et transparente comme le cristal. » Die Strecken 
» desWasserkanales, welche blos aus der homogène Haut und hochstens den 
r, zarten Wimperepithel bestehen, erscheinen dunnwandig und glashell. » 
Et cet aspect se maintient jusque près de la surface du corps. Il n'y a que 
^ der Abschnitt, welcher sich der Ausmundung an der Kôrperoberflache 
» nahert - qui prend une autre structure. 

Il ne reste donc que la portion inférieure ; et c'est à celle-ci, en effet, 
que la description s'applique le mieux, « inclcm seine Wande betrachtlich 
» dick werden und ein drtisiges Ausehen gewinnen. « 

(1) F. Leydig : Histologie, p 3gi. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 47 

D'après la figure, l'auteur n'est donc en droit que de parler de la struc- 
ture de la portion inférieure de l'organe et non de Y organe en entier. 

Reste à décider s'il est juste de dire que la figure donne une très bonne 
idée de la structure de cette portion inférieure, prise dans son ensemble. 

III. 

Parcourons à cet effet les parties constituantes de la portion en litige. 
Il y a i°) les cellules avec : a) leur noyau, b) leur protoplasme, c) leur 
membrane; et 2°) le canal central avec sa paroi. 

i° Les cellules. 

a) Leur noyau. 

Dans la figure de Leydig les noyaux ne portent aucune trace d'organi- 
sation : rien qu'un petit cercle à l'intérieur des noyaux; il représente le 
» Kernkôrperchen, « le nucléole. 

Il est vrai que, depuis lors (1857), le Professeur a publié bien des 
choses sur la constitution du noyau. Mais tout cela est postérieur à la date 
de la figure. Pour le moment, nous avons à examiner si Leydig avait alors 
(damais) figuré exactement l'organe de YHœmopis avec tous ses détails. 

b) Leur protoplasme. 

Il y a, dans la figure de Leydig, un pointillé indiquant le protoplasme. 
Si les rosaces et les cercles de points représentent la partie du contenu cel- 
lulaire que l'auteur a désigné plus tard sous le nom de » Spongioplasma «, 
nous n'hésitons pas à affirmer que sa figure est fautive, car, jamais, le réti- 
culum plasmatique ne s'est présenté à nous sous cette forme. 

Si, au contraire, cet arrangement de points n'a d'autre but que de 
représenter l'aspect plus ou moins granuleux du protoplasme, ce que nous 
sommes assez porté à croire, alors sa figure est également loin de donner 
une idée exacte de l'objet qu'elle représente. 

c) Leur membrane. 

Sur les contours des cellules la membrane est représentée par une ligne 
continue et partout d'égale grosseur; elle serait donc homogène. Or il n'en 
est pas ainsi. La membrane porte une quantité de points d'épaississement 
et faisant saillie dans le protoplasme. La figure ne donne donc pas non 
plus une idée exacte de ce détail. 


4 8 H. BOLSIUS 

2° Le canal central. 

Examinons la position et la structure de sa paroi. 

a) La position du canal central. 

Leydig prétend que cette position est très exacte dans la figure 304, 
» indem ja daselbst der centrale Kanale ins Innere der Zellen verlegt sei(i). « 
Il s'agit toujours de ce qui était représenté en 1857 et de ce qui était 
donné dans le texte de ce temps-là. 

Remarquons tout d'abord que ni le texte ni la légende ne donnent une 
explication formelle de la figure. Néanmoins, Leydig en appelle à cette 
figure comme donnant une idée exacte de la structure de l'organe. 

Eh bien ! examinons-la. 

i° A l'extrémité du lambeau dirigée en bas dans notre reproduction 
fig. 52, apparaît une ligne bien nette allant exactement de la lumière du 
canal à la surface du manchon qui l'entoure. On ne peut y voir autre chose 
qu'une limite de cellule, c'est-à-dire une membrane. 

Il en résulte nécessairement que, dans la figure de 1857, il y a des 
cellules juxtaposées sur le pourtour de la lumière du canal; celui-ci est donc 
intercellulaire et non intracellulaire. 

2 En outre, il existe une seconde ligne oblique, passant au-dessus du 
canal, et aboutissant au-dessus de la lumière du canal, à la ligne transver- 
sale qui distingue deux anneaux cellulaires consécutifs. 

Évidemment, c'est encore une membrane. 

Que faut-il en conclure? Que sur le point d'intersection de la ligne 
oblique et de la ligne transversale il y- a pour le moins trois cellules concou- 
rant pour former le tissu de revêtement du canal ; que, par conséquent, le 
canal est entouré d'une espèce d'épithélium, en d'autres termes, que ce canal 
est intercellulaire, et non-intracellulaire. 

Passons à l'extrémité opposée de la figure; elle est aussi très instructive. 

Nous y distinguons deux noyaux à l'intérieur d'un seul territoire 
cellulaire. 

Rappelons un passage de l'auteur (2), en 1849, sur les organes segmen- 
taires de Y Aulastomum (Haemopis) : 

n Dièse Zellen sind theilweise verwachsen, und bilden dadurch Strange 
» innerhalb welche die respiratorische Gefasse verlaufen. « 


(1) F Leydig : Biol. Centr., |5 août 1S90, 1. c 
(2) F. Leydig : Piscicola. Zeitschr. f. wiss. zool 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 49 

Leydig affirme donc que les cellules de l'organe sont « theilweise ver- 
wachsen «. A l'autre bout nous avons trouvé deux cellules juxtaposées; ici 
nous voyons deux noyaux, apparemment dans une cellule, mais qui en 
réalité appartiennent à deux cellules « theilweise verwachsen. » Ainsi, ici 
encore, le canal est entouré par deux cellules : il est donc intercellulaire. 
Aussi, d'après Leydig, circule-til visiblement - innerhalb der Strànge. » 

La description de la structure plus intime de l'organe nous fera mieux 
juger encore si, d'après Leydig, en 1857, le canal est intracellulaire ou 
intercellulaire. 

Voici la description de 1857 : 

A la page 392, § 359, de l'Histologie, il est dit : 

« Der feinere Bau des Apparates ist folgender. Eine helle Haut (Tunica 

- propria) bildet wie bei anderen Organen das Gestell des Kanalsystemes. 
« Sie ist entweder ganz homogen oder hat (bei Synapta digitata, z. B.) 
« Kernrudimente ».. Puis il y a un passage qui traite des organes terminaux 
ciliés, qui ne fait rien à notre question. Ensuite il continue : « Die Strecken 
« des Wasserkanales, welche blos aus der homogenen Haut und noch hoch- 
« stens dem zarten Wimperepithel bestehen, erscheinen diïnnwândig und 
« glashell. Sehr hàufig indessen nimmt der Abschnitt des Kanales, welcher 
« sich der Ausmundung an der Kôrperoberflâche nahert, eine andere Be- 
« schaffenheit an, indem seine Wande betrâchtlich dick werden und ein drii- 
« siges Ansehen gewinnen (Regenwurm, z. B.)- Die Dickezunahme kommt 

- auf Rechnung von grossen Zellen, welche das Lumen begrenzen, so dass 
« demnach die Membrane der Zellen die Wand des Kanales forint ». (1) 

Nous pouvons résumer cette citation dans les propositions suivantes : 

i° La charpente dans le système canaliculaire est constituée par une 
« tunica propria », une pellicule claire (helle Haut), comme dans d'autres 
tissus. 

2 Cette pellicule est homogène, ou elle porte des noyaux rudimen- 
taires; exemple : Synapta digitata. 

3° La constitution de la paroi du canal aquifère par cette simple pel- 
licule homogène, mince et claire peut se maintenir sur presque toute la 
longueur du canal. 

4° Souvent la partie inférieure du canal prend une autre manière 
d'être, une autre constitution (eine andere Beschaffenheit). 


(1) On voudra bien nous pardonner ces longues citations; nous avons voulu que le lecteur puisse 
contrôler notre interprétation. Il est parfois peu aisé de saisir la pensée d'un auteur dont les descripiions 
portent à la fois sur les obj'jts très disparates 


50 H. BOLSIUS 

5° Cette nouvelle constitution (Beschaffenheit) vient de ce que les 
parois du canal s'épaississent considérablement et acquièrent un aspect 

glandulaire ( ein driisiges Ansehen £<?;;'//?«<?//>. 

6° La membrane des cellules, auxquelles est dû cet épaississement et 
qui limitent la lumière, forme la paroi du canal. 

Examinons si la description formulée dans ces propositions est exacte- 
ment conformeà cequeles recherches de BouRNE,de LANG,d'Osc. Schultze 
et les nôtres ont fait connaître de l'organe segmentaire, et si, par conséquent, 
le professeur Leydig est en droit de dire qu'il en avait une idée exacte dès 
1857, voire même déjà en 1849. 

On peut en douter d'après l'énoncé des trois premières propositions. 
En effet, il n'y est question que de « membrane mince et transparente «, 
tandis que l'organe segmentaire est au contraire une production massive, 
formée de cellules à protoplasme riche, granuleux, sillonné par des ca- 
nalicules. 

Dans la région supérieure et moyenne Leydig ne décrit autre chose que 
« eine helle Haut » et « hôchstens das zarte Wimperepithel » (une pellicule 
claire, et tout au plus l'épithélium vibratil) (1). Il ne parle pas de cellules 
glandulaires, qui pourtant représentent l'élément constitutif de l'organe. 

Nous pouvons ajouter que les noyaux des cellules conjonctives qui en- 
tourent l'organe sont loin d'être des « Kernrudimente ». 

Quant à la quatrième proposition, Leydig affirme que la portion infé- 
rieure du canal prend une autre manière d'être (eine andere Beschaffenheit,). 
Il explique lui-même sa pensée. La portion inférieure, dit-il, a une paroi 
plus épaisse, et la manière d'être devient autre, parce que la paroi acquiert 

un aspect glandulaire « (indem seine Wande ein driisiges Ansehen ge- 

)V in nen). 

Il est donc certain que, d'après Leydig, la portion moyenne et la por- 
portion supérieure ne possèdent pas l'aspect glandulaire. 

Or il est reconnu de nos jours que l'organe est manifestement glandu- 
laire dans toute son étendue. 

Ensuite, Leydig écrit ce qui suit : « Die Dickezunahme kommt auf 
« Rechnung von grossen Zellen, welche das Lumen begren\en, so dass 
- demnach die Membrane der Zellen die Wand des Kanales forint « 


(1) Leydig à trouvé que même cet épithélium vibratil n'existe pas dans l'organe de YHaemopis 1 . 
Voyez : Arch. f. mikr. Anat , i865 Phreoryctes. § Schleifenkanàle, p. 286, ss. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 51 

Et la légende de la figure porte : - b. Die Zellen welche dasselben (das 
Lumen) umgeben. 

Toutes ces expressions : Des cellules qui limitent, « begrenzen -, ou qui 
entourent, « umgeben -, une lumière de canal, de manière à ce que par con- 
séquent, - so dass demnach -, la membrane des cellules forme la paroi du 
canal, toutes ces expressions, disons-nous, qui pourrait les appliquer à un 
canal intracellulaire? Tout le monde, au contraire, trouvera que l'auteur a 
voulu décrire uniquement un canal inter cellulaire. 

b) La structure de la paroi du canal central. 

La remarque que nous avons faite dans notre mémoire précédent portait 
uniquement sur la structure de la paroi du canal central. 

» La nature intracellulaire des eavités, écrivions-nous, ne parait pas 
« avoir été connue par lui (Leydig), pas plus que l'existence des ramuscules 
« d'origine. Mais la figure 208 (fig. 304, éd. allemande) donne une très 
« bonne idée de la structure du canal central de X Haemopis. » 

Nous avons voulu indiquer que la striation de la figure, marquée par 
des séries transversales de granules, représente assez bien l'aspect naturel 
de la paroi. Loin de concéder que Leydig avait une connaissance exacte de 
l'organe, nous avons affirmé justement le contraire. 

IV. 

Un mot encore sur une citation tirée du mémoire de 1849, donnée par 
Leydig dans le Biol. Cent, du 15 août, p. 394. 

La voici : - Die schleifenformige Organen bestehen aus grossen Zellen 
« jede mit blaschenformigen Kern und einen Kernkorperchen. Dièse Zellen 

- sind theilweise verwachsen und bilden dadurch Strângen, innerhalb wel- 

- cher (alsoderverwachsenen Zellen) die respiratorische Gefâsse verlaufen. - 

Leydig déclare que cette phrase fournit à elle seule la preuve irrécu- 
sable qu'alors déjà il avait des idées exactes sur la nature intracellulaire 
des canaux. 

Malheureusement la parenthèse - (also der verwachsenen Zellen) - 
n'existe pas dans l'original! Elle a été ajoutée par Leydig, après coup, 
dans son article du 15 août 1890! 

D'ailleurs, les règles les plus élémentaires de la grammaire exigent que 
le relatif - welcher » se rapporte à son antécédent immédiat, » Strànge -, 
et non à - verwachsenen Zellen. - 


52 


H. BOLSIUS 


L'auteur n'a pas même été très heureux dans l'interpolation de son 
propre texte. 

b) Deuxième période. 

La description que Leydig a faite de l'organe segmentaire pendant la 
première période est donc entachée d'erreurs. 

L'auteur lui-même l'a senti. En effet, dans l'article du 15 août 1890, il 
nous reproche d'avoir passé sous silence ses publications subséquentes, 
surtout celles de 1883 et de 1885. 

Dans la première : Untersuchungen ^ur Anatomie und Histologie der 
Thiere (1), le Professeur a recueilli toutes les données principales de cette 
période, et c'est à elle qu'il nous renvoie. La seconde : Zelle und Gewebe[p) 
est citée par lui dans le même article, » zum Ueberntisse, - dit-il (3). 

Nous allons faire connaître les passages indiqués par Leydig ; ensuite, 
nous les discuterons. 

I. 
Reproduisons d'abord les idées de Leydig, concernant soit les détails 
de l'organe segmentaire de YAulastomum » (Haemopis) « , soit la constitution 
générale des cellules et des tissus. 

Nous pouvons les exprimer sous forme de propositions. 

1. Les cellules au jeune âge sont dépourvues d'une enveloppe mem- 
braneuse. Plus tard, il se forme un revêtement cuticulaire (eine hautige 
Umkleidung) par le durcissement de la couche corticale (Rindeschicht). — 
Untersuch. IL Absch. I. Zum Bau der Zellen, p. 45; aussi dans Zelle und 
Gewebe, p. 12, § 4, al. 3; comparez aussi Histologie, 1857, § 7. 

2. Il se présente des stries rayonnantes tant dans l'écorce (die Rinde) 
que dans toute la substance cellulaire. C'est l'ovaire d'une jeune, grenouille, 
dit-il, qui m'a présenté cette structure. — Unters., ibid., p. 46. 

3. Parmi les cellules sans membranes (membranlosen Zellen), il faut 
compter les grandes cellules de l'organe segmentaire de Y Anlastomum. — 
Ibid., p. 75, § 40, n° 2. 

4. L'écorce (die Rinde) du protoplasme des grandes cellules de l'or- 
gane segmentaire de YAulastomum est criblée de petits trous (feine Lôcher- 
chen). Ces trous donnent accès aux interstices du réseau de la substance 
cellulaire. — Ibid., p. 75, § 4", n° 2. 

Thiere, Bonn, i883. 


(I) 


Fr. 


Leydig 


Untersuch. zur Anat. und Histol 


(2) 


» 


Zelle und Gewebe, Bonn, i885. 


(3) 


» 


Biol. Centr., 1. c , p. 3<i4- 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 53 

Avant d'aller plus loin, remarquons que les idées de Leydig ont changé 
tant soit peu depuis 1849 et 1857. 

En 1849 et 1857, les cellules de l'organe possédaient une membrane; 
en 1883 et 1890 elles en sont dépourvues. 

Aujourd'hui les cellules sont trouées à leur surface. 

La » tunica propria « qui, en 1857, constituait la charpente du système 
canaliculaire, n'est plus mentionnée en 1883. 

Il n'est plus question non plus de la différence de nature (eine andere 
Beschaffenheit) de la partie terminale, comme en 1S57. 

Si donc la représentation du lambeau d'organe donnait - une idée 
exacte de la structure de l'organe -, en 1849 et 1S57, peut-il en être encore 
de même en 1883 et 1890? 

Mais passons. 

Dans l'ouvrage : Untersuchnngen etc., M. Leydig consacre à l'examen 
des canaux intracellulaires de YAulastomum nigrescens un paragraphe 
auquel il a soin de nous renvoyer. 

Voici le contenu de ce paragraphe 37, p. ?o, ss. 

Dans le premier alinéa il dit avoir choisi cet objet, parce que l'animal 
qu'il aurait préféré, la Vespa crabro, faisait défaut à ce moment. 

Dans le deuxième, il mentionne avec éloge le travail de A. G. Bourne(i). 

Dans le troisième, il débute par une comparaison des canaux intra- 
cellulaires avec des structures pareilles chez les vertébrés. 

Enfin, et c'est là surtout ce qui nous intéresse, il ajoute ce qui suit : 

» Und so sehen wir denn auch hier in den Zellen der Schleifencanale, 
» dass die feinen Gange, welche sich vorher noch von scharfer Umgren- 
r> zung, weil mit cuticular Auskleidung versehen, zeigten, jetzt die zusam- 
- menhangende Linie verlieren. Sie erscheinen gewissermassen vielfach 
» durchbrochen und die Wand lôst sich in die Streifen oder Stabchen des 
» Protoplasma auf. Die Lichtung des Ganges trifft dadurch zusammen mit 
« den Zwischenraumen der Balkchen oder Streifen (Taf. V, fig. 59). Zur 
y> Versinnlichung des Gesachtes habe ich die willkurlich vergrôsserte Zeich- 
» nung so gehalten, wie sich der Gegenstand bei Beleuchtung von oben 
» ausnehmen wiirde (Taf. V, fig. 60). 


(1) A. G. Bourne : Quart, journ. of micr. se, t. XX, 1880. — Deux ans plus tard, dans Zellc 
und Gewebe, p. 11, Bourne n'en est pas quitte à si bon marché Là, Leydig reproche à Bourne 
d'avoir mal connu les ouvrages publiés par lui, et de donner comme du neuf ce que lui, Leydig, 
avait déjà écrit vingt ans auparavant ! — Nous sommes flatté d'avoir été mis en compagnie du savant 
anglais. 


54 H BOLSIUS 

» Die cuticulare Auskleidung der Rôhren steht bezuglich der Dicke 
* in geradem Verhâltniss zum Umfang des Canals. Am Hauptgang hat es 
» sogar den Anschein, als ob hinter der cuticularen Lage noch eine Schicht 
» zugegen ware; iïberdies ist im optischen Schnitt auch etwas von Quer- 
» strichelchen bemerkbar, vergleiehbar jener querringeligen Sculptur, 
» welche sich am Ausfiihrungsgang verschiedener Driisen der Insecten und 
» Trachéen einstellt. 

» Bourne hat dargethan, dass die Gange der einen Zelle mit denen 
- der Nachbarzellen zusammenhângen. Dièses Verhalten, welches ich zu 
» bestatigen habe, verliert den auffallenden Charakter einigermassen, wenn 
» man sich vergegenwàrtigt, dass zugleich nachher zu erôsternde Intercel- 
» lularrâume anwesend sind, sowie auch eine Menge von Lôchern, durch 
» welche die Rinde des Protoplasma in gedachte Intercellularrâume sich 
» ôffnet. « 

Résumons encore cette citation en propositions, pour plus de clarté. 

5. Les faibles canaux perdent la ligne continue de leur paroi, parce 
qu'ils perdent le revêtement cuticulaire qui existent dans les canaux plus 
forts. Ces faibles canaux paraissent pour cette raison perforés en maint 
endroit, et la lumière du canal coïncide par là (trifft dadurch zusammen) 
avec les interstices des trabécules. (Tab. V, fig. 59 et 6o.) 

6. Entre le revêtement cuticulaire et le protoplasme des cellules qui 
entourent le canal principal, il y a une apparence d'une couche à striation 
transversale comparable à la structure des canaux évecteurs des glandes des 
insectes et des trachées. 

II. 

Examinons brièvement ces différents points. 

i . « Les cellules au jeune âge sont dépourvues 
» d'une enveloppe membraneuse. Plus tard, il se 

- forme un revêtement cuticulaire par le durcisse- 

- ment de la couche corticale. » 

Leydig en 1857 dans Y Histologie, p. y, § 7, formule des opinions sur 
la nature de la cellule, qui sont en opposition avec ce que l'École, dit-il, 
admettait généralement. 

Ce sont à peu près les mêmes idées que nous retrouvons reproduites 
dans la proposition qu'on vient de lire. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 55 

Leydig ne cite pas d'auteur, qui ait émis ces opinions avant lui. Et 
dans son ouvrage Untersuchungen etc., il renvoie à son Histologie, égale- 
ment sans mentionner dautres auteurs. 

Ces idées appartiennent-elles en propre à Leydig? Ont-elles été admises? 

C'est dans les termes suivants qu'en juge Sir William Turner, prési- 
dent de la Société de Microscopie écossaise (i). Des deux publications 
postérieures de Leydig, en 1883 et en 1885, il n'est pas question dans toute 
la dissertation. Turner admet les théories aujourd hui en vogue, et qui sont 
tout autres que celles de Leydig. 

« L'opinion de Leydig (en 1857) de ce que sont les parties essentielles 
<t d'une cellule, correspond exactement à l'opinion exprimée bien des années 
« auparavant par John Simon »„ 

En effet, c'est en 1845 que parut à Londres l'Essai on the Thymus 
Gland de Sir John Simon, savant distingué; il y développe ses idées sur la 
nature de la cellule qu'on retrouve chez Leydig. 

D'ailleurs, pareillement en iS^iComptes-rendus des séances de l'Acadé- 
mie des Se, Paris, t. XXI, p. 91 1 et 1369), Coste avait soutenu ex professo 
et de la manière la plus catégorique que les cellules, provenant de la seg- 
mentation du vitellus dans les plantes et dans les animaux, sont originaire- 
ment composées d'un noyau et d'un corps cellulaire nu, c'est-à-dire sans 
paroi propre. 

Ces idées ont été aussitôt admises par l'École française. 

2. * Il se présente des stries rayonnantes, tant dans 
« l'écorce que dans toute la substance cellulaire. C'est 
« l'ovaire d'une jeune grenouille, dit-il, qui m'a présenté 
- cette structure. » 

La striation dans la masse protoplasmatique n'est pas un point si diffi- 
cile à démontrer qu'il faille nous renvoyer à un ovaire de jeune grenouille. 
Les exemples décrits et figurés par les auteurs depuis 25 ans sont innom- 
brables. 

Et puis, on se demande pourquoi Leydig nous reproche (2) de ne pas 
avoir mentionne cette striation des cellules de l'ovaire de grenouille, alors 

(1) Cell Theory, past and présent. The Inaugural Adress delivered to the Scotish Microscopxal 
Socieiy by Sir William Turxer.. F. R. SS. L anJ G. Président of the Society, p. 24 — cf. Njture, 
i3 nov. 1890. 

(a! F. Leydig : Biol Centr., 1. c. 


56 H. BOLSIUS 

que nous traitions de VHirudo medicinalis et de VAulastomuml Nous avons 
eu soin d'ailleurs de signaler le réticulum dans les divers organes segmen- 
taires que nous avons étudiés. 

3. « Parmi les cellules sans membrane, il faut comp- 
* ter les grandes cellules de l'organe segmentaire de YAu- 
» lastomum. » 

Assurément, ces grandes cellules ne sont plus des cellules à leur jeune 
âge. Cela revient à dire qu'elles n'auront probablement jamais de membrane, 
c'est-à-dire que leur « Rindeschicht » ne se durcira jamais. 

Ainsi, Bourne en 1880 et 1882, Ose. Schultze et Vejdovsky en 1883, 
et dernièrement nous-mème en 18S9 et 1890 nous nous sommes tous trom- 
pés! La ligne mince que nous avons tous vue et dessinée comme limite 
membraneuse des cellules, n'était qu'une illusion! Il nous reste la consola- 
tion de penser que, dès 1849 et 1 857, c'est-à-dire bien longtemps avant nous, 
Leydig lui-même a enseigné cette erreur ! 

Le fait est que les grandes cellules ont une membrane très nette. 

4. « L'écorce du protoplasme est criblée de petits 
« trous. Ces trous donnent accès aux interstices du réseau 
« de la substance cellulaire. » 

Cette opinion de Leydig est-elle fondée? 

Est-il vrai que, après les travaux de Bourne, de Lang, de Schultze, de 
Vejdovsky et les nôtres, on puisse encore admettre l'existence des perfora- 
tions dans la membrane des cellules de l'organe segmentaire? 

Tous, et Leydig lui-même en 1857, nous avons constaté la présence 
d'une membrane continue autour du protoplasme. Les plus forts grossisse- 
ments, auxquels Leydig dit devoir sa nouvelle découverte, loin de nous 
faire reconnaître ces interruptions, nous ont amené à en nier l'existence. Et 
certes, les assertions de Leydig ne sont pas de nature à enlever notre 
conviction sur ce point. 

5. « Les faibles canaux perdent la ligne continue de 

- leur paroi, parce qu'ils perdent le revêtement cuticulaire 

- qui existe dans les canaux plus forts. Ces faibles canaux 
y paraissent pour cette raison perforés en maint endroit, 
» et la lumière du canal coïncide par là avec les interstices 
» des trabécules (Tab. V, fig. 59 et 60) » 


STRUCTURE DES ORGANES SEGM ENTAIRES. 57 

Selon Leydig, la paroi des faibles canaux n'est plus continue, comme 
celle des canaux plus forts. 

C'est là une particularité nouvelle que ni Bourne, ni Lang, ni Ose. 
Schultze, ni Vejdovsky, ni nous-même n'avons jamais pu observer ; pas 
plus d'ailleurs que Leydig avant 1883, lui qui cependant, en 1849, avait 
déjà des idées exactes sur la nature de tout l'organe ! ? 

D'après l'auteur, les communications directes du canal avec les inter- 
stices existeraient seulement sur les canaux faibles. Pourquoi? Parce que 
là, dit il, il n'y a plus de revêtement cuticulaire. 

Cependant dans Zelle und Gewebe, p. 15, § 5, al. 1, sub titulo » Poro- 
sitât «, Leydig nous apprend que toute limite, soit de membrane vraie, soit 
de substance membraneuse, est caractérisée par des pores qui passent 
d'outre en outre. 

Et les formations cuticulaires elles-mêmes, (" Zelle und Gewebe «, ibid. 
al. 3,) ne sont jamais dépourvues de pores. Si la couche cuticulaire devient 
épaisse, ces pores deviennent des canalicules, » Kanalchen " ! 

On doit donc trouver des pores, voire même des canalicules dans la 
cuticule décrite par Leydig sur les gros canaux. 

Dès lors, que devient la distinction entre les ramuscules et les canaux 
plus gros? Pourquoi la lumière de ces derniers ne communique-t-elle pas 
avec les interstices du » Spongioplasma -, puisque Leydig voit des pores 
ou des canalicules dans la cuticule, dont l'épaisseur, selon lui, est en raison 
directe de la largeur du canal? 

Nous ne nous attarderons pas à faire la critique des deux fig. 59 et 60, 
auxquelles Leydig nous renvoie. La première, la seule qui soit faite d'après 
nature, selon l'auteur, ne présente qu'une seule portion de cellule, contenant 
un seul tronçon de canal avec un seul rameau terminal, et ne porte pas de 
légende détaillée. La deuxième est schématique, dit l'auteur lui-même. 

6. y Entre le revêtement cuticulaire et le protoplasme 
» des cellules qui entourent le canal principal, il y a une 
» apparence d'une couche à striation transversale, compa- 
» rable à la structure transversale des canaux évecteurs des 
y> glandes des insectes et des trachées. « 

Cette proposition marque le point le plus important de la discussion. 
Pour éviter toute méprise sur la signification des paroles de Leydig, 
nous le laisserons parler lui-même. 


-S H. BOLSIUS 

» Am Hauptgang hat es sogar den Anschein als ob hinter der cuticularen 
» Lage noch ein Schicht zugcgen wâre; iiberdies ist im optischen Schnitt 
- auch etwas von Querstrichelchen bemerkbar, vergleichbar jener querrin- 
» gelingen Sculptur, welche sich am Ausfiihrungsgang verschiedener Drtisen 
» der Insecten und Trachéen einstellt. « 

Traduisons littéralement : » Auprès du canal principal il y a même 
» l'apparence comme si, derrière la couche cuticulaire, était encore présente 
» une autre assise; en outre, dans une section optique on peut remarquer 
» quelque chose comme des stries transversales, comparables à cette sculp- 
» ture transversale qui se présente chez le canal évecteur de plusieurs 
r> glandes d'insectes et des trachées. « 

Cette traduction, pour être peu élégante, n'en est pas moins fidèle. 

Examinons ces paroles. 

L'assise qui se trouve derrière le revêtement du canal n'est pas bien 
évidente pour Leydig, car il dit, qu'il y a là une apparence comme si elle 
était présente et que, en coupe optique, on peut remarquer quelque chose 
comme des stries transversales. 

Leydig n'est donc pas encore assuré de la constitution de cette assise ; 
sa nature ne lui est pas bien connue. Il hasarde seulement de la comparer 
à l'aspect d'une trachée, en section optique. 

Rappelons une phrase de notre précédent mémoire où nous faisons la 
même comparaison. » La section transversale de certains tubes de Malpighi 
» des trachéates présente parfois un aspect analogue... «. La Cellule, t. V, 
fasc. 2, p. 386. 

Et cet aspect nous l'avons remarqué autour du canal principal, comme 
Leydig. 

Évidemment nous parlons tous deux du même aspect présenté par le 
même objet. 

Eh bien! qu'est cette assise, si énigmatique pour Leydig? 

Elle est représentée dans les fig. 2, 4, A, 4,B et 17 de notre mémoire 
précédent, et aussi dans les fig. 45, 46, 47, 48 de celui-ci. 

Cette assise, A. G. Bourne, cité par nous à la page 372 de La Cellule, 
t. V, en avait déjà reconnu la vraie nature en 1882. 

Cette assise constitue à elle-seule l'unique conduit du canal principal, 
à l'exclusion de tout autre élément de l'organe segmentaire. Elle est formée 
par une seule série de cellules contenant à Yintérieur de leur protoplasme 
le canal principal. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 59 

C'est cette assise, enfin, qui fait précisément que le canal principal est 
lui même un canal intracellulaire! 

Si le professeur Leydig avait suivi le trajet du canal principal jusque 
près de la vésicule, il aurait pu constater, comme nous, que » cette assise à 
striation transversale ~ persiste à elle seule, sans manchon de cellules 
environnantes. 

Il aurait pu trouver ce que nous avons représenté en coupe longitudinale 
dans notre fig. 14 et 15, et en coupe transversale dans les fig. 11, 12, 13 
du précédent mémoire, et encore dans les fig. 45-49 de celui-ci. 

Il aurait pu constater que cette assise contient des noyaux parfaits, et 
non rudimentaires ; qu'elle présente tous les caractères d'une série de cellules 
placées bout à bout, comme dans un vaisseau de plante, avec la cellule-porte 
pour terme extrême. 

Il aurait pu s'assurer du fait, sur lequel nous avons appuyé, et non sans 
raison, que tout le système canaliculaire de l'organe segmentaire est inlra 
cellulaire d'un bout à l'autre. 

Tout cela, Leydig, à l'heure qu'il est, ne l'a pas encore constaté, ni 
décrit, ni figuré! 

Telle est la conclusion rigoureuse qui découle des passages auxquels 
le savant Professeur nous a renvoyé lui-même le 15 août 1890! 

RÉSUMÉ. 

Les résultats que nous avons obtenus par nos nouvelles recherches 
complètent les données publiées dans notre premier mémoire. Nous allons 
indiquer succinctement ces compléments en suivant l'ordre du résumé de 
notre travail précédent. 

A. Plan général de l'organe segmentaire. 

Dans toutes les hirudinées examinées par nous, l'entonnoir terminal 
de l'organe segmentaire fait défaut, ainsi que Vejdovsky l'a constaté chez 
les adultes des espèces qu'il a étudiées. 

Haemopis vorax. 

Les différences entre cette hirudinée et les deux espèces Hirudo 
medicinalis et Aulastomum gulo sont les suivantes : 

i° L'organe dans son ensemble est moins ramassé et plus sinueux. 


6o H. BOLSIUS 

2° Une seule assise de cellules glandulaires entoure les cellules qui 
contiennent le canal collecteur, et cela tout le long de l'organe, à part la 
partie nue de ce canal près de la vésicule. 

3° Le dénument partiel du canal collecteur dans son trajet à travers 
le manchon de cellules glandulaires. 

Clepsines et Hemiclepsis. 

Dans ces espèces nous pouvons compléter les données antérieures. 

i° Les trois canaux prennent leur origine dans des ramifications ou 
dans des lacunes. 

2° Ces ramifications et ces lacunes constituent trois systèmes indé- 
pendants, un pour chaque canal. 

3° Les systèmes d'origine peuvent passer d'une cellule à l'autre par 
un prolongement propre, séparé de celui qui conduit un canal préformé. 

4° Les trois canaux se réunissent finalement dans un canal unique, 
le canal collecteur; cette réunion se fait tantôt près de l'orifice inférieur, 
tantôt à une distance plus ou moins grande, selon les diverses espèces. 

B. Structure des cellules 

i° Le protoplasme dans les cellules chez les Clepsines et les Hemi- 
clepsis est divisé parfois, par des lignes sombres et granuleuses, en terri- 
toires entourant séparément chaque canal. 

2° Dans la plupart des cas, ces territoires ne sont pas limités sur toute 
leur circonférence, mais se confondent en partie avec le protoplasme ordi- 
naire du corps de la cellule. 

3° La limite des territoires ne se présente jamais comme une mem- 
brane bien caractérisée. 

4° Certains canaux présentent un revêtement interne dont la nature 
est encore mal définie. 

C. Rapports des cellules entre elles. 

Dans les Clepsines et les Hemiclepsis le mode d'union typique des 
cellules est de s'établir par autant de prolongements séparés qu'il y a de 
canaux dans ces cellules. 


EXPLICATION DES PLANCHES (*) 

PLANCHE I. 


Clepsine complanata B. 

FIG. 1. Grossissement, obj. apochr ., immers hom., oc. comp. 4. 

Deux cellules, contenant des ramifications terminales. 

Cellule A. 
c. Canal, déjà constitué, présentant une paroi striée. 

rt. Ramifications terminales. Les parties effilées se trouvent tant au sein du pro- 
toplasme qu'à la périphérie de la cellule. Les terminaisons des ramuscules portent des 
trabécules plasmatiques insérées sur elles par des granulations. 
prc. Partie du protoplasme strié et clair. 
prf. Partie du protoplasme radialement ordonnée et dense. 

nn. Noyaux. 

Remarquer que dans les cellules à ramifications on trouve souvent plus d'un 
noyau ; mais ils sont toujours de même grosseur à peu près. 

FIG. 2. Gross., apochr. imm. hom., oc. c. 8. 

Cellule à lacunes ramifiées. 

la. Lacunes. Elles portent des ramifications terminales, rt, comme les ramifications 
des cellules précédentes. Autour des lacunes plus larges le protoplasme est déjà orienté. 

FIG. 3. Gross , DD, oc. c. 8. 

Deux cellules A et B, reliées par un prolongement de dimensions exceptionnelles. 

Cellule A a un protoplasme presque partout strié normalement à la paroi du 
canal c. La couche périphérique est plus dense, et se continue par le prolongement 
d'une cellule à l'autre. 

n Noyau. Dans la cellule A le nucléole n'est pas représenté, parce que la coupe 
précédente avait enlevé la majeure partie du noyau. 

pf. Paroi du canal de face. Elle est striée transversalement , et les stries sont 
en relation avec les trabécules du protoplasme. 

FIG. 4. Gross., apochr. imm. hom., oc. c. 12. 

A,B,C. Trois noyaux de diverses grosseurs. 

A. Noyau à deux- nucléoles; c'est un cas peu fréquent. 


(«) Toutes les figures ont été dessinées à la chambre claire, avec un stativ Zeiss, condensateur 
Abbe, et diaphragme-iris. 


62 H. BOLSIUS 

FIG. 5. Gross., H, imm., oc. c. 8. 
Cellule à canaux, possédant deux noyaux. 
n. Noyaux situés au même niveau. 

c 1 . Canal normal. Il est entouré d'une auréole de protoplasme régulier. A l'inté- 
rieur du canal est une zone d'aspect cuticulaire. 

c"-. Canal de moindre calibre. Il porte les mêmes détails que le précédent. 
rt. Ramifications terminales du troisième canal. Celles-ci n'ont qu'une faible auréole 
de protoplasme et pas de zone cuticulaire. 

FIG. 6. Gross., apochr. imm. nom., oc. c. 12. 

Passage des trois canaux c\ c' 2 , c', de la cellule A à la cellule B. 
a. Prolongement propre au petit canal, c\ 
£. Zone cuticulaire à l'intérieur des canaux. 
Les canaux c 1 et c 2 passent de concert par un prolongement commun. 
FIG. 7, A. Gross., apochr., imm. hom., oc. c. 8. 

A. Coupe transversale de la portion inférieure d'une cellule à trois canaux a, b, c. 
Le protoplasme est régularisé autour des canaux et sur la périphérie de la cellule. 
FIG 7, B-M. Gross., DD, oc. c. 8. 

B-M. Série de coupes faisant suite à la coupe précédente. Cette série représente 
successivement en section transversale la portion inférieure de la première cellule, 
les prolongements unitifs, et le corps de la cellule suivante jusqu'au noyau inclusi- 
vement. 

FIG. 8. Reconstruction en perspective du tronçon intéressé par les sections 
précédentes. 

FIG. 9. Gross., apoch. imm. hom., oc. c. 8. 

Tronçon du corps segmentaire d'un très jeune individu. 

n. Noyaux à caryoplasme granuleux. 
pr. Protoplasme granuleux. 

Dans la cellule A il est un peu strié à la périphérie. 
c', c 2 . Deux canaux, ayant chacun un prolongement séparé. 

c 3 , Troisième canal, qui dans une autre coupe se jette dans la cellule A et 
dans la cellule C. 

Remarque. Dans ces jeunes cellules il n'y a pas trace de division au sein du 
protoplasme. 

FIG. 10. Gross., apochr. imm. hom., oc. c. 8. 

Tronçon d'un autre organe segmentaire du même individu. 

n. Noyaux à caryoplasme réticulé et granuleux. 
pr. Protoplasme grossièrement réticulé, portant des granulations surtout aux 
points d'insertion sur la membrane. 

prc. Protoplasme clair et finement strié. 

in. Intestin, sous lequel se cache en partie l'organe segmentaire. 
alb. Globules d'albumine remplissant encore l'intestin du jeune individu. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 63 

FIG. 11. Gross , H, iram , oc. c. 4. 

Terminaison du canal segmentaire. Cellule-porte. 

CC. Canal collecteur. 

c 1 , c 2 . Deux canaux qui s'unissent sous le noyau pour former le canal collecteur CC. 

FIG. 12. Gross., apochr., imm. hom.. oc. c. 8. 

Portion inférieure du système segmentaire d'un très jeune individu 

CP. Cellule-porte. 

CC. Canal collecteur. 
V. Vésicule urinaire. 

ep. Épithélium revêtant la cavité vésiculaire, et en continuité avec l'épithélium 
épidermique. 

FIG. 13. Gross., DD, oc. c. 8. 

Portion inférieure du système segmentaire avec les détails des tissus environ- 
nants. Coupe verticale. 

CP. Cellule-porte, dont la portion contenant le noyau est enlevée. 
V. Vésicule urinaire, revêtue intérieurement de cellules épithéliales un- peu 
allongées et dirigées en bas. 

eu. Cuticule de l'épiderme, cessant à l'entrée de la vésicule.. 
m. Cellules musculaires, coupées longitudinalement. 

m'. Cellules musculaires, coupées transversalement. 

Tous les interstices sont remplis de tissu conjonctif, qui n'est pas figuré dans 
ce dessin. 

FIG. 14. Gross., DD, oc. c. 8. 

Coupe horizontale dans la vésicule et les tissus environnants. 
V. Vésicule urinaire entourée de son épithélium. 

m. Cellules musculaires, coupées longitudinalement. 

m'. Cellules musculaires, coupées transversalement. 
te. Tissu conjonctif, remplissant les interstices. 

FIG. 15. Gross , DD, oc. c. 8. 

Ouverture extérieure du système, vue de face. 
P. Pore, ou ouverture de la vésicule à la surface ventrale. 

éd. Épithélium épidermique. 

Le rasoir ayant effleuré la surface du corps, la coupe représente les parties un 
peu saillantes des cellules épidermiques détachées les unes des autres ; pour plus 
de clarté nous y avons dessiné cependant des noyaux qui gisaient plus bas. 

Clepsine bioculata. 

FIG. 16. Gross., apochr., imm. hom., oc. c. 12. 
A — D. Divers noyaux des cellules segmentaires. 
B. Noyau à nucléole creux. 
Remarque. Le caryoplasme est moins dense que dans l'espèce précédente. 
FIG. 17 — 19. Gross , apochr., imm. hom., oc. c. 4. 
Cellules de la partie supérieure de l'organe . 


6 4 H. BOLSIUS 

FIG. 17. Coupe dans les deux premières cellules de l'organe. 
Cellule A. 

la. Lacune qui donne définitivement son origine au premier canal de l'organe. 
Cellule B. 
c. Le premier canal de l'organe. 

rt. Ramifications des lacunes d'origine du deuxième canal, qui en résulte plus loin. 
FIG. 18 et 19. 

Deux coupes successives à la précédente. 

Elles montrent le canal passant par un prolongement propre de la cellule B 
à la cellule C. 

Les lacunes également passent par un prolongement spécial. 
FIG. 20. Gross., apochr., imm. hom., oc c. 12. 

m. Membrane de la cellule. Une disposition exceptionnelle la montre nettement 
en coupe. 

rt. Trabécules sinueuses et verruqueuses du protoplasme. Ces trabécules sont 
exceptionnellement distancées; les interstices paraissent complètement vides. 

c Canal à paroi très mince à partir de laquelle rayonne le protoplasme. 
p. Paroi coupée transversalement. Elle présente des épaississements ronds, qui 
sur une grande partie de la section brillent comme des perles Dans une autre partie 
ces points sont noirs. 

f. Fond du canal. Il porte des stries qui aboutissent exactement aux points 
brillants posés sur les deux bords. 

la. Lacune. La partie supérieure de la lacune est enlevée par le rasoir. La paroi 
en coupe présente des points d epaississement. 

pi. Plis à la surface inférieure de la lacune. Ils sont dessinés en relief. 
FIG. 21. Gross., apochr., imm. hom., oc. c. 8. 
Cellule à protoplasme très clair. 
c. Canal La paroi est striée. Le protoplasme près de la paroi est plus dense 
et granuleux ; il rayonne à partir de chaque strie. 

tr. Trabécules ondulantes et vigoureuses, serpentant dans le protoplasme clair. 
Souvent on ne trouve que des tronçons de ces trabécules, dont la direction en 
général est normale au canal. 

FIG. 22. Gross., apochr. imm hom., oc. c. 8. 
Tronçon de l'organe à cellules claires. 

A, B, C, D. Cellules présentant un prolongement unitif qui les relie deux à deux 
au niveau où la sectionna été pratiquée. Les prolongements pour les canaux c' et c 5 , 
ne sont pas compris dans cette coupe-ci. 
Cellule A. 

c'. Premier canal, logé dans un protoplasme foncé et régulièrement orienté sur 
la paroi du canal. 

c 2 . Deuxième canal, dans un protoplasme clair et finement réticulé; près de la 
paroi les granulations sont très denses. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 65 

prf. Protoplasme foncé, occupant la périphérie de la cellule. 
prc. Protoplasme clair, semé de petits tronçons de trabécules plus fortes. 
se. Substance étrangère, presque homogène, sans structure. 
Cellule B. 
n. Noyau, avec nucléole. 

c-. Suite du tronçon du canal c" de la cellule A, Le protoplasme près de la 
paroi est sans granulations fortes. 

prf, prc, se, comme dans la cellule A . 
Cellule C. 

c-. Le même canal, en section transversale. Le protoplasme clair et finement 
réticulé rayonne autour du canal, mais sans granulations denses sur la paroi. 

c* . Troisième canal, en section plus ou moins transversale Sur sa paroi le 
protoplasme est granuleux. 

prf, prc. Comme ci-dessus Dans le prolongement qui conduit la continuation 
du deuxième canal, le protoplasme est plus dense et strié 
Cellule D. 

c 3 . Troisième canal en partie vu de face. Le prolongement de ce canal, dans 
une coupe précédente, s'unit à la cellule C, et relie les deux tronçons du canal c'\ 
n, prf, prc. Comme ci-dessus 
FIG. 23. Gross., H, imm., oc. c. 4. 
Tronçon de l'organe segmentaire. 
Cellule A. 
n. Noyau avec nucléole. 

c-. Deuxième canal, à paroi peu distincte et très déchiquetée. Sur les points 
saillants de la paroi apparaissent des trabécules onduleuses, se perdant dans le pro- 
toplasme clair de la cellule. 

c'. Premier canal, dont la paroi au bout supérieur commence à prendre l'as- 
pect du canal c i . 

Les deux cellules A et B communiquent par un prolongement très réduit. 
Cellule B. 

A la périphérie le protoplasme est plus dense sur une faible zone : tout le 
reste est très clair et finement réticulé. 

La paroi du canal est nettement limitée sur les bords, mais la surface est 
irrégulièrement arrangée. 
Cellule C. 

Le protoplasme est clair sur toute l'étendue de la cellule. 
c'. Canal, dont la paroi présente un aspect de plus en plus régulier. 
FIG. 24. Gross , apochr. imm. hom., oc. c. 8. 
n. Noyau, à caryoplasme peu dense et à nucléole granuleux. 
c. Canal, dont la paroi est entièrement désorganisée- 
prf. Protoplasme foncé sur une faible étendue à la périphérie. 
prc. Protoplasme clair, finement réticulé. 
FIG. 25. Gross , H, imm , oc. c. 4. 
Cellule, dont toute la masse est à peu près disposée en prolongement. 


66 H. BOLSIUS 

Clepsine Carence. 

FIG. 26. Gross., apochr. imm. hom., oc c 12. 
A, B, C, D. Noyaux de diverses grosseurs. 

Le caryoplasme est plus dense que dans l'espèce précédente. 
FIG. 27. Gross , H, imm., oc. c. S. 
Coupe transversale d'une cellule segmentaire. 

c'. Premier canal, entouré en grande partie par un protoplasme rayonnant. 
c-. Deuxième canal, pareillement entouré de rayons plasmatiques. 
H. Limite de territoire de chaque canal, au sein du protoplasme commun. 
pr. Protoplasme très grossier, plus clair à l'intérieur, plus dense à l'extérieur. 
Les granulations en général sont abondantes et grosses. 
se Substance étrangère amorphe. 
FIG. 28. Gross., apochr. imm. hom., oc. c. 8 
Cellule de la portion supérieure de l'organe. 

n. Noyaux. 
prc. Protoplasme clair, occupant le centre de la cellule. A la partie supérieure 
de la cellule il passe insensiblement dans le protoplasme foncé qui est assez régu- 
lièrement strié mais très grossier. 
la. Lacunes terminales. 

Remarque. Dans cette espèce les lacunes sont beaucoup plus arrondies et por- 
tent peu de ramifications terminales. 

la'. Lacunes terminales, situées un peu plus bas que les autres. Nous avons jugé 
utile d'indiquer des lacunes placées à différents niveau .s. pour mieux faire ressortir 
leur disposition en série. Un pointillé homogène indique celles qui gisent à quel- 
que profondeur. 

c'. Premier canal, prenant son origine dans la dernière lacune de la série, 
li. Limite du protoplasme foncé qui loge la série des lacunes. Cette limite 
s'efface peu à peu à la partie supérieure. 

c". Deuxième canal, engagé dans un prolongement. 
FIG. 29. Gross., DD, oc. c. 8. 

Portion terminale du système segmentaire, avec les détails des tissus environnants. 
CC. Canal collecteur. 

CP. Cellule porte, non élargie à la partie supérieure, mais faisant corps avec la 
cellule précédente. 

V. Vésicule urinaire, tapissée d'un épithélium. 
ep. Épithélium de la vésicule. Les cellules sont faiblement allongées vers l'ouverture. 
cit. Cuticule de lepiderme. Elle cesse sur le bord de la vésicule. 
m Cellules musculaires à plat. 
m'. Cellules musculaires en coupe. 
te. Tissu conjonctif, remplissant les interstices. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 67 

Clepsine hyalina 

FIG. 30 Gross. apochr., imm. hom , oc. c. 12. 
A, B, C, D. Noyaux de diverses grosseurs dans les celules segmentaires. 

Leur caryoplasme est presque aussi dense que dans la précédente espèce. 

FIG 31. Gross., DD, oc. c, 8. 

Deux cellules à ramifications terminales. 
A et B. Cellules montrant des ramifications en forme d'arbrisseaux, et un tronçon 
de canal. 

rt Ramifications terminales, se dirigeant surtout vers la périphérie de la cellule. 

C*. Premier canal qui résulte de l'union de trois branches à ramifications, vues 
au niveau de la section optique; beaucoup d'autres branches sont placées plus haut 
et plus bas. 

c- Deuxième canal venant de la partie supérieure de l'organe. 

Les prolongements unitifs se trouvent à un niveau différent de celui de la coupe. 

pr. Protoplasme à aspect strié. 

FIG. 32. Gross., DD, oc. c. 8. 

Coupe transversale d'une cellule à trois canaux. 
n. Noyau. 
c', c*, c 5 . Coupe transversale des trois canaux. 

pr. Protoplasme. Il est plus dense à la périphérie de la cellule. Autour du 
canal c 2 il est visiblement rayonnant ; il est peu strié dans la masse de la cellule. 
li. Limite du territoire du canal c 3 . 

FIG. 33. Gross , DD, oc. c. 8. 

Portion terminale du système segmentaire. 

CC. Canal collecteur. Il est très allongé et remonte entre les diverticules de 
l'intestin jusque près de la face dorsale. 

CP. Cellule-porte. Elle n'est pas différenciée de la cellule précédente. 
n. Noyaux. 

V. Vésicule urinaire, revêtu d'un épithélium à cellules un peu allongées. 

ep Epithélium de lepiderme, en continuité avec celui de la vésicule. 

eu. Cuticule, qui n'entre pas dans la vésicule. 

m. Cellules musculaires longitudinales, vues de profil. 

int. Diverticules de l'intestin, en coupe verticale. 

Hemiclepsis tessulata. 

FIG. 34. Gross., DD, oc. c. 4. 

Vue générale d'une coupe verticale pratiquée dans l'animal, parallèlement à l'axe 
du corps. 

5. Organe segmentaire. Partie supérieure contenant les ramifications terminales. 
Les cellules de cette partie communiquent largement et ne présentent pas en général 
des prolongements unitifs. Les terminaison sont en arbrisseau et non en lacunes 
r amifiées. A coté de cette masse à ramifications, on aperçoit une cellule à trois canaux. 


68 H. BOLSIUS 

S'. Tronçons de l'organe segmentaire, dont les sections placées près de la face 
ventrale ne présentent qu'un seul canal qui est le canal collecteur. Le canal collecteur 
dans cette espèce a une longueur considérable. 

Remarque. L'organe est si peu volumineux dans cette espèce qu'en complétant 
par l'imagination les interruptions d'un tronçon à l'autre, on a l'image de tout l'organe. 
Le protoplasme dans les cellules segmentaires est très dense à la périphérie et autour 
du canal. Il est nettement strié dans le sens radial. 

/. Lacunes dans le tissu conjonctif. Elles sont occupées par le sang. 
te. Tissu conjonctif très abondant. 

m. Cellules musculaires longitudinales et horizontales. 
int. Intestin. 

FIG. 35. Gross., apochr. imm. hom., oc. c. 12. 

A, B, C. Divers noyaux des cellules segmentaires. Ils sont beaucoup plus petits 
en général que ceux des autres espèces. Leur caryoplasme est dense. 
FIG. 36. Gross., DD, oc. c. 4. 
Portion terminale du système segmentaire. 
CC. Canal collecteur. 

CP. Cellule-porte qui n'est pas renflée à la partie supérieure, mais en continuité 
avec la cellule précédente. 

V. Vésicule urinaire. Elle est notablement plus spacieuse que dans les espèces 
précédentes. 

ep. Épithélium à cellules arrondies. 

en. Cuticule de l'épiderme. Elle n'entre pas dans la vésicule. 
Remarque. L'anneau extérieur dans lequel se trouve le pore excréteur du système, 
offre un détail que ne présentent pas les autres espèces La séparation de cet anneau 
d'avec le précédent est toujours moins profonde que la séparation d'avec le suivant. 
FIG. 37. Gross., apochr., imm. hom., oc. c. 4. 
Extrémité de la cellule-porte, vue de face. Lettres comme dans la fig. précédente. 

Hemiclepsis marginata. 

FIG. 38. Gross , apochr. imm. hom , oc. c 12. 

A et B. Deux noyaux de cellules segmentaires. Ils sont généralement plus grands 
que dans l'espèce précédente, mais plus petits que dans les autres espèces. Leur 
caryoplasme est assez dense et granuleux. 

FIG. 39. Gross , DD, oc. c. 8. 

Cellule à canal et à terminaisons ramifiées. 
n. Noyau. 

pr. Protoplasme à réticulum puissant, et plus dense à la périphérie qu'à l'in- 
térieur de la cellule. 

rt. Ramifications terminales, situées surtout à la périphérie; elles forment 
l'origine du premier canal. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 69 

c 2 . Deuxième canal entièrement formé et possédant un territoire complètement 
délimité du protoplasme. 

li. Limite du territoire du canal c 2 . 
FIG. 40. Gross ., DD, oc. c. 8. 
Tronçon de l'organe segmentaire. 

n. Noyaux, dont un est couché sur la paroi du canal. 
Cellule A. 

c 1 . Premier canal, qui s'insinue dans le commencement d'un prolongement unitif. 
c 2 . Deuxième canal, passant par un prolongement à la cellule B. 
Cellule B. 

Elle présente un prolongement des deux bouts, pour les canaux c 2 et c ! . 
pr. Protoplasme très grossier, avec une zone périphérique plus dense. 

li. Limite du territoire du protoplasme 
Cellule C. 
Les canaux c % et c 3 ont un territoire partiellement délimité. 

H. Limite du territoire du canal. 
FIG. 41. Gross., apochr., imm. hom, oc. c. 4. 
Deux cellules à prolongement unitif très large. 

A. Cellule avec tronçons de deux canaux c' et c 2 . 

Le protoplasme est fortement trabéculisé et rayonnant autour des canaux. 

li. Limite des territoires de protoplasme, revenant à chaque canal. 
L'orientation du protoplasme d'un territoire à l'autre change brusquement. 

B. Dans une partie de cette cellule, le réticulum est particulièrement lâche. 
FIG. 42. Gross., DD, oc. c. 8. 

Coupe d'une cellule à trois canaux. Autour de chaque canal, le protoplasme est 
orienté normalement à l'axe du canal. Le protoplasme est divisé en trois territoires 
par des limites très visibles. 

FIG. 43. Gross , DD, oc. c. 8. 
CC. Canal collecteur, qui monte très haut entre les diverticules de l'intestin. 

n. Noyaux. 
inf. Élargissements infundibuliformes du canal collecteur. Ces élargissements, trop 
faiblement rendus dans la figure, • marquent le point d'union de deux cellules, comme 
dans YHirudo medicinalis. 

f. Fond du canal, légèrement strié par lignes pointillées. 

Remarque. On peut déduire des figures 39—43 que les canaux de cette espèce 
sont très spacieux, contrairement à ceux de la plupart des autres. 
FIG. 44. Gross., DD, oc. c 4. 

Terminaison inférieure du système segmentaire, avec les détails des tissus en- 
vironnants. 

CC. Canal collecteur. Le protoplasme est fortement rayonnant. 
V. Vésicule urinaire. 
ep. Épithélium de la vésicule et de l'épiderme. 


70 H. BOLSIUS 

eu. Cuticule épidermique qui cesse au bord de la vésicule. 

m. Cellules musculaires, vues en profil. 

m'. Cellule musculaire, vue en coupe. 

te. Tissu conjonctif 
/ Lacune sanguine. 

Remarque. Dans cette espèce l'anneau, sur lequel débouche la vésicule, contient 
constamment une lacune sanguine béante, placée transversalement à l'axe du corps. 
Cette lacune béante ne se montre pas dans les deux anneaux qui séparent deux 
vésicules successives. 

Hœmopis vorax. 

FIG. 45. Gross., DD, oc. c. 4. 

Coupe passant par la portion supérieure de l'organe. 

A . Coupe transversale dans la masse glandulaire. 

B. Coupe, en majeure partie longitudinale. 

Remarque. Le canal central de A est en continuité avec le canal central de 
B, par une anse de l'organe que le rasoir a emportée dans cette coupe ci et qu'on 
retrouve dans une coupe précédente. 

CC. Canal central ; le protoplasme des cellules qui le constituent est strié radialement. 

Partout, où les cellules perforées, qui forment la paroi de ce canal, sont en 
contact avec les cellules glandulaires environnantes, on voit une zone de fusion 
des membranes, comme nous l'avons figuré pour Y Aulastomum gulo. 

cl. Canaux latéraux dans les cellules glandulaires entourant le canal central. 

rt. Ramifications terminales des' canaux latéraux- 

pr. Protoplasme granuleux, rayonné près de la paroi des canaux. 

n. Noyaux, qui dans cette espèce comme dans VHirudo et Y Aulastomum, sont 
d'une grande uniformité. 

cap. Capillaires sanguins qui enveloppent l'organe comme d'un réseau. 

FIG. 46. Gross., H, imm., oc. c. 2, 

Coupe dans la portion inférieure de la partie moyenne de l'organe. 
CC. Canal central. Cette préparation montre une anse de ce canal; les deux 
bouts sont coupés transversalement, et la paroi du tronçon intermédiaire se voit de face. 
cl. Canaux latéraux, qui dans cette portion de l'organe sont souvent plus spa- 
cieux que le canal collecteur. 
n. Noyau. 

pr. Protoplasme, qui dans cette région est beaucoup plus homogène et sans 
granulations fortes. 

cap. Capillaires sanguins. 

FIG. 47. Gross., DD, oc. c. 8. 

Tronçon du canal collecteur incomplètement environné de cellules glandulaires. 

CC. Canal collecteur. 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 71 

cl. Canal latéral, qui se déverse dans le canal collecteur. 

Il y a deux endroits où les cellules pariétales du canal central sont dénuées 
de cellules environnantes. 

FIG. 48. Gross , H, imm., oc. c. 2. 
Tronçon libre du canal collecteur. 

CC Canal collecteur partiellement environné de cellules, qui n'adhèrent pas à 
la paroi du canal collecteur. 

cl. Canal latéral. 
FIG. 49. Gross , A, 2. 
Vésicule urinaire et son entourage. 

V. Vésicule urinaire; partie spacieuse. 
CS. Canal collecteur de l'organe segmentaire, sur le point de pénétrer dans 
l'épithélium. 

m. Cellules musculaires de profil. 

m. Cellules musculaires en coupe. 

te. Tissu conjonctif. 

eu. Cuticule qui cesse à l'entrée de la vésicule. 
sph. Sphincter, dont les fibres sont coupées transversalement 
FIG. 50. Gross., DD, 2. 

Le même sphincter de la figure précédente agrandi. 
V". Vésicule urinaire; partie rétrécie. 

ep. Épithélium tapissant toute la cavité vésiculaire. 

te. Tissu conjonctif. 
sph. Fibres musculaires du sphincter en coupe transversale. 
FIG. 51. Gross , DD, 2. 
Le sphincter dans une coupe horizontale 

sph. Sphincter; les fibres musculaires prises une à une n'entourent pas complè- 
tement la cavité; mais tout le système est un anneau complet. 

te. Tissu conjonctif. 

m. Cellules musculaires en profil. 

m'. Cellules musculaires en coupe. 

FIG. 52. Reproduction de la figure 304 du livre de M. Fr. Leydig, inti- 
tulé : Histologie des Menschen und der Thiere. Bonn. 1857. 
La légende dans l'original est celle ci : 
FIG. 304. Tronçon du canal segmentaire de YHœmopis. 

a. La lumière. 

b. Les cellules qui entourent celle ci. 


BIBLIOGRAPHIE 


1820. 
1823. 

.827. 
1845. 

1849. 
1857. 

i865. 


i883. 


[884 


1890. 


Hyacinthe Caréna 


Alfred Moquin-Tandon 
John Simon 
Fr. Leydig 


A. G Baume 


Fr. Leydig 
Fr. Vejdovsky 

A. G. Bourne 

J. B. Carnoy 

Fr. Leydig 

G. Gilson 

J. B. Carnoy 

M Nussbanm 

J. B. Carnoy 
G . Gilson 

L Berteaux 
H. Bolsius 

Fr. Leydig 
II. Bolsius 
W. Turner 


: Monographie du genre Hirudo; Acad. R e , t. XXV. 

Supplément à la monographie du genre Hirudo ; ibid. 

t. XXVIII. 
: Monographie de la famille des Hirudinées. Paris. 
: Essay on the Thymus Gland; London. 
: Piscicola; Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. I. 

Histologie des Menschen und der Thiere. Bonn. 

Phreoryctes; Arch. f. micr. Anat. 
: On the Structure of Nephridia of the Médicinal 

Leech. ; Quart. Journ. of Micr. Se, vol. XX. 

Quart. Journ. of Micr. Se, vol. XXII. 
: Untersuchungen zur Anat u. Histol. der Thiere. Bonn. 
: Excresni soustava hirudinei ; Extrait des publications 

de la Société royale de Bohème. 
: Contributions of the Anatomy of the Hirudinea ; 

Quart. Journ. of Micr. Se, vol. XXIV. 
: La biologie cellulaire; fasc. 1. 
: Zelle und Gewebe. Bonn. 

: Etude comparée de la spermatogénèse chez les arthro- 
podes; La Cellule, t. I, fasc. 1. 
: La cytodiérèse chez les arthropodes; La Cellule, 

t. I, fasc. 2. 
: Recherches sur l'organogénie des Hirudinées; Arch. 

slaves de Biol 
: La cytodiérèse de l'œuf; La Cellule, t. III, fasc. 1. 
: Les glandes odorifères du Blaps mortisaga; La Cel- 
lule, t. V, fasc 1. 
: Le poumon des arachnides; La Cellule, t. V, fasc. 2. 
: "Recherches sur la structure des organes segmentaires 

des Hirudinées; La Cellule, t. V, fasc. 2. 
: Intrazellulâre und Interzellulàre Gange; Biol. Centralbl. 
: Intrazellulâre Gange; Biol Centralbl. 
: The Cell Theory, past and présent. Edimburgh. 


TABLE DES MATIÈRES 


Introduction 
Méthodes 


DESCRIPTIONS. 


/ Clepsines. 


Aperçu anatomique sur l'organe segmentaire . 

a) Clepsine complanata B . . 

i° Glande .... 

A. Description des cellules 

Le noyau. 
La membrane 
Le protoplasme . 
Les canaux internes 

B. Rapports des cellules entre 
2° Le canal collecteur . 

3° La vésicule urinaire . 

b) Clepsine bioculata 

i° Glande ..... 

A. Description des cellules 

Le noyau. 
La membrane 
Le protoplasme . 
Les canaux internes 

B. Rapports des cellules entre 
2° Le canal collecteur . 
3" La vésicule urinaire. 

c) Clepsine Caren.*e 

i° Glande .... 

A. Description des cellules 

Le noyau. 

Le protoplasme . 

Les canaux internes 
2° Le canal collecteur 
3° La vésicule urinaire 

d) Clepsine ' hyalina 

i° La glande 

A. Les cellules 
Le noyai 
Le protoplasme . 
Les canaux internes 


76 


H. BOLSIUS 


B. Rapports des cellules 
2" Le canal collecteur . 
3° La vésicule urinaire. 


//. Hemiclepsis. 

Hemiclepsis tessulata .... 
i u La glande .... 

A. Description des cellules 

Le noyau . 

Le protoplasme . 

Les canaux internes 

B. Rapports des cellules entre elles 
2° Le canal collecteur . 

3° La vésicule urinaire . 
Hemiclepsis marginata .... 
i° La glande .... 

A. Description des cellules 

Le noyau . 

Le protoplasme . 

Les canaux internes 

B. Rapports des cellules entre elles 
2" Le canal collecteur . 

3° La vésicule urinaire . 


///. Ilœmopis vorax. 


Aperçu anatomique 


La glande ..... 

A. Description des cellules 

B. Rapports des cellules entre elles et 
la paroi du canal collecteur 

Le canal central .... 

La vésicule urinaire .... 


les cellules de 


CHAPITRE II 


REMARQUES CRITIQUES ET CONCLUSIONS. 


I. Remarques sur la structure des organes segmentaires 
des Clepsines et des Hemiclepsis. 

A. La terminaison supérieure . 

B. La terminaison inférieure . 
C Les relations des cellules dans la partie 
D Les territoires différentiés au sein du p 

E. La paroi des canaux 

F. Le revêtement interne des canaux 

G. La vésicule et les éléments qui l'entourent 
H. Deux noyaux dans une cellule unique 
I. La cavité autour du noyau 


36 


37 


e moyenne 


37 


rotoplasme 


37 


37 


33 


nt 


38 


■P 


STRUCTURE DES ORGANES SEGMENTAIRES 


II. Remarques sur les observations antérieures. 

A. Vejdovsky 
La vésicule urinaire . . . 
Le canal collecteur 
La partie moyenne 

La membrane contiguë à deux cellule: 
Les cellules à terminaisons 
Les terminaisons en forme de lacunes 
L'absence des cils viDratils 
L'absence d'entonnoir 

B. Leydig 

a) Première période 

b) Deuxième période . 


Résumé. 

Explication des planches 

Bibliographie . 


Planche 7/ 


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L_A. STRUCTURE 


CENTRES NERVEUX 


LA MOELLE ÉPINIÈRE ET LE CERVELET 


A. VAN GEHUCHTEN 

PROFESSEUR D'ANATOMIE A L'UNIVERSITÉ DE LoUVAIN. 


{Mémoire déposé le 20 avril 1 891 .) 


LA STRUCTURE DES CENTRES NERVEUX. 


La moelle épinière et le cervelet. 


La méthode de Golgi, appliquée depuis bientôt trois ans à l'étude 
du système nerveux embryonnaire d'après les prescriptions de Ramôn y 
Cajal, a fait faire des progrès immenses à nos connaissances sur la struc- 
ture interne de l'axe cérébro-spinal. Les observations consciencieuses et les 
patientes recherches du professeur de Barcelone, soit en confirmant des 
faits signalés déjà par Golgi, soit en découvrant des détails de structure 
aussi importants qu'inattendus, nous ont montré clairement que la struc- 
ture interne des centres nerveux est beaucoup plus compliquée qu'on ne 
l'avait cru jusqu'ici. Elles ont en même temps jeté une vive lumière sur le 
mode particulier d'action des éléments nerveux les uns sur les autres. 

Les découvertes de Ramôn y Cajal paraissaient si étranges et si sur- 
prenantes au premier abord, qu'il a fallu la parole autorisée de Kolliker, 
le savant histologiste de Wiirzbourg, pour affaiblir et diminuer considéra- 
blement la défiance avec laquelle ces découvertes ont été accueillies. Cette 
confirmation donnée par Kolliker aux observations de Ramôn y Cajal a 
d'autant plus d importance que, depuis 1887 déjà, Kolliker a appliqué 
la méthode de Golgi à l'étude de la structure de la couche cotticale grise 
du cerveau et du cervelet. Tout en reconnaissant l'excellence de la méthode 
pour mettre en évidence les prolongements protoplasmatiques des cellules 
nerveuses et l'absence de toute anastomose entre eux, il a fait alors une 
critique assez sévère des conclusions de Golgi (1). Malgré cela, beaucoup 


(1) Kolliker : Ucbcr Golgi's Untersuckungen, den feineren Ban des centralen Nervensystems 
bclreffend; Sitzungsber. der phys. medic Gesellsch. zu Wùrzburg, 1.SS7, p. 56 62. — Die Untersu- 
chungen von Golgi ïtber den feineren Bau des centralen Nervensystems; Anat. Anz., Jahr. II, p. 4S0- 
483, 1887. 


82 A. VAN GEHUCHTEN 

d'auteurs hésitent encore à accepter sans contrôle ces nouvelles idées sur 
la structure des centres nerveux. 

Désireux de vérifier par nous-même les assertions de Ramôn y Cajal, 
nous nous sommes occupé, depuis bientôt six mois, d'une façon presque 
exclusive, de la structure interne des différentes parties de l'axe cérébro- 
spinal. Les résultats auxquels nous sommes arrivé concordent parfaite- 
ment, au moins dans les points essentiels, avec les descriptions de Ramôn 
y Cajal et de Kôlliker. 

Si, malgré cela, nous nous sommes décidé à les publier, c'est unique- 
ment pour aider à répandre, pour autant que cela nous sera possible, les 
idées nouvelles sur la structure des centres nerveux, et pour engager nos 
collègues à appliquer eux aussi la méthode rapide de Golgi aux parties de 
l'axe cérébro-spinal qui n'ont pas encore été étudiées jusqu'ici, afin d'arri- 
ver bientôt à une connaissance anatomique plus parfaite de ce système 
que l'on était presque tenté de considérer comme une énigme à jamais 
insoluble. 

Nos recherches ont eu pour objet la structure de la moelle épinière, 
de la couche corticale grise du cervelet et du bulbe olfactif. L'étude du 
bulbe olfactif a été faite en commun avec un de nos élèves; nous en pu- 
blierons sous peu les résultats. Aussi ne traiterons-nous dans ce mémoire 
que de la moelle épinière et du cervelet. 

La méthode rapide de Golgi, telle que l'applique Ramôn y Cajal, 
consiste à traiter des tronçons du système nerveux central de quelques 
millimètres d'épaisseur, avec un mélange de bichromate de potasse à 3 0/0 
et d'acide osmique à 1 0/0, dans la proportion de 4 parties de bichromate 
pour 1 partie d'acide osmique. 

Il importe de prendre pour cette étude des embryons à différents stades 
de développement et des animaux nouveau-nés ou âgés de quelques jours 
seulement, parce que, ainsi que l'a fait remarquer à juste titre Ramôn 
y Cajal, les fibres nerveuses, dépourvues encore de myéline, fixent le 
chromate d'argent dans toute leur étendue. On peut les poursuivre alors 
sur une grande longueur, voir leurs divisions et leurs subdivisions et étudier 
plus commodément la façon dont elles proviennent de la cellule d'origine, 
aussi bien que leur mode de terminaison. Golgi, depuis longtemps déjà, 
a appliqué sa méthode au système nerveux embryonnaire; mais c'est à 
Ramôn y Cajal que revient le mérite d'en avoir mis en relief les immenses 
avantages. 


LA MOELLE ÉPINIÈRE ET LE CERVELET 83 

Des morceaux de moelle embryonnaire de vache, de lapin et de 
poulet, de moelle de chats, de chiens, de lapins et de rats nouveau-nés 
ou âgés de quelques jours, de cervelet de souris, de singes et de poules 
adultes, de chiens, de chats, de lapins et de rats nouveau-nés ou âgés 
de quelques jours séjournaient communément dans le mélange osmio- 
bichromique de 2 jours à 2 1/2 jours. Une bonne fixation s'obtient déjà à la 
température ambiante. Pour accélérer la fixation on peut employer aussi 
une température variant de 35 à 40 degrés, mais alors on ne doit laisser 
les pièces dans le mélange que de 30 à 40 heures. 

Au sortir du mélange, les pièces sont lavées rapidement à l'eau distillée, 
puis portées dans un bain de nitrate d'argent à o,75 0/0. Il se forme un 
précipité de chromate d'argent qui, si la fixation a été bonne, se dépose 
dans les différents éléments qui entrent dans la constitution du système 
nerveux central. 

Dans ses premières publications Ramôn y Cajal dit, à deux reprises 
différentes (1), que l'addition de quelques gouttes d'acide formique au bain 
d'argent favorise considérablement la réduction. C'est là un détail qui 
semble avoir passé inaperçu. Kôlliker n'en parle pas quand il décrit la 
méthode qu'il a suivie, et nous-mème nous l'ignorions encore au moment où 
nous avons fait nos recherches sur la muqueuse olfactive. C'est assez dire 
que le dépôt du sel d'argent dans les éléments nerveux n'est pas nécessai- 
rement lié à la présence d'un acide. Cependant l'addition d'un peu d'acide 
formique, par exemple, favorise considérablement la réduction; elle la 
rend plus complète, plus parfaite et, sous son action, les parties réduites 
prennent cette belle couleur noir d'ébène qui nous avait frappé en jetant un 
coup d'oeil sur les préparations que Ramôn y Cajal avait eu l'extrême obli- 
geance de nous envoyer. 

Mais cette addition d'acide formique doit être faite avec beaucoup de 
soin. Si on en ajoute trop, le chromate d'argent se dépose lentement dans 
le bain en paillettes cristallines brillantes, mais ne pénètre pas dans le tissu 
nerveux. L'absence de toute réduction et la formation de ces paillettes bril- 
lantes, nous l'avons souvent constatée par la simple addition de 1 à 2 c. c. 
d'acide formique par litre de solution de nitrate d'argent. Pour réussir 
presque à coup sur, il suffit d'ajouter 1 goutte d'acide formique à 100 c. c. 

(1) Ramôn y Cajal : Sobre las fibras nerviosas de la capa molecular del cerebelo; Revista 
trimestrial, n° 2, p. 41, note, 1S88. — Contribution al estitdio de la estruetwa de la médula 
espinal ; Ibid., n" s 3 et 4, p. 104, 188g. 


84 A. VAN GEHUCHTEN 

de la solution du sel d'argent. Le précipité de chromate d'argent rouge et 
très fin se forme alors dès qu'on transporte les pièces dans le bain. Celles ci 
y séjournent au moins 24 heures. Cependant, ainsi que nous l'avons fait 
remarquer ailleurs (1), un séjour prolongé dans le bain d'argent ne gâte pas 
du tout les pièces du système nerveux, pourvu que le précipité de chromate 
d'argent soit abondant et qu'on conserve le tout à l'obscurité. Dans ces 
conditions, nous avons encore obtenu tout récemment de superbes réduc- 
tions dans le bulbe olfactif d'un chien de 9 jours, après un séjour de deux 
mois dans le nitrate d'argent. 

Au sortir du bain d'argent, les pièces sont transportées pendant 15 à 
20 minutes clans de l'alcool à q6°, puis, pendant un quart d'heure environ, 
dans de l'alcool absolu. On les laisse pendant le même laps de temps dans 
une solution assez diluée de celloïdine, on les fixe ensuite sur un morceau de 
liège et on laisse durcir la celloïdine dans de l'alcool à 70 . Avec ce procédé 
on peut couper les pièces environ une heure après leur sortie du bain d'ar- 
gent. Les coupes passent de l'alcool à 96 dans la créosote; elles sont 
éclaircies dans l'essence de térébenthine, et montées dans la laque de 
Dammar dissoute dans le xylol. Ainsi que le recommande Ramôn y Cajal, 
il est bon de faire sécher cette laque aussi rapidement que possible. Pour 
ce faire, nous laissons nos préparations pendant 24 heures dans une 
étuve à 40 . 

PREMIÈRE PARTIE. 

La Moelle Epinière. 

Un des points les plus obscurs et les plus controversés de nos connais- 
sances sur la structure interne de la moelle epinière, c'est la façon dont se 
comportent les fibres des nerfs périphériques à leur entrée dans la moelle, 
et les relations qui existent entre ces fibres et les cellules nerveuses de la 
substance grise. Les résultats fournis par la méthode de Golgi nous ont 
éclairé complètement sur ce point. 

Le nerf spinal est un nerf mixte. Près de la moelle les fibres motrices 
se séparent des fibres sensitives, pour former les unes les racines anté- 
rieures, les autres les racines postérieures. 


(1) A. Van Gehuchten : Contributions à l'étude de la muqueuse olfactive elic 
La Cellule, T. VI, 2" fasc, p. 3g5, 1890. 


LA MOELLE ÉPINIÈRE ET LE CERVELET 85 

Les fibres des racines antérieures pénètrent directement dans la moelle, 
traversent horizontalement la substance blanche et entrent dans la sub- 
stance grise. Là, chaque fibre de la racine antérieure se met en rapport 
avec une cellule nerveuse de la corne antérieure, et devient le prolon- 
gement cylindraxil de cette cellule. Les fibres nerveuses des racines anté- 
rieures ne sont donc que les prolongements cylindraxils de cellules ner- 
veuses éparpillées dans la corne antérieure. C'est ce que His avait déjà 
affirmé en se basant sur des recherches embryologiques. Ces cellules qui 
donnent ainsi naissance aux fibres des racines antérieures ont été appelées 
par Ramôn y Cajal et Kôlliker : Cellules radiculaires. 

La fig. 1 représente deux cellules radiculaires d'une moelle embryon- 
naire de poulet au S e jour d'incubation. Chacune de ces cellules présente 
un grand nombre de prolongements protoplasmatiques et un prolongement 
cylindraxil. Celui-ci traverse la substance blanche et devient fibre constitu- 
tive de la racine antérieure. 

Chez l'adulte ces cellules radiculaires, beaucoup plus volumineuses, 
présentent souvent des caractères particuliers. Dans la fig. 2 se trouvent 
dessinées dans une même coupe deux cellules radiculaires de la moelle 
dorsale d'un chien nouveau-né. Elles proviennent d'une préparation que 
Ramôn y Cajal a bien voulu nous envoyer. La cellule a ressemble entière- 
ment à celle dessinée par Ramôn y Cajal dans une de ses publications (i ). 
On peut y distinguer avec le professeur de Barcelone trois groupes de 
prolongements protoplasmatiques. 

i° Un 'groupe interne. Ces prolongements se dirigent en dedans et 
traversent le cordon antérieur; là, chacun d'eux se termine par une touffe 
de branches plus grêles qui passent par la commissure antérieure, et s'éten- 
dent jusque dans la substance grise de la corne antérieure du côté opposé. 
Ces branches terminales, en s'entrecroisant dans la commissure antérieure 
avec des branches analogues venues du côté opposé, forment une véritable 
commissure protoplasmatique. Cette commissure n'est formée que par les 
prolongements internes de cellules radiculaires occupant la partie médiane 
de la corne antérieure. Lorsque la cellule radiculaire se trouve dans la 
partie latérale de la corne, ses prolongements internes n'atteignent pas la 
commissure. Il .en est ainsi pour la cellule b de la même figure. 


(0 Ramôn y Cajal : Nucvas observaciones sobre la estructura de la mêdu'a espinal de les 
miferos, fig. ia. Barcelone, 1890, 


86 A. VAN GEHUCHTEN 

2° Un groupe antéro-externe. Ces prolongements se dirigent en 
dehors, et chacun d'entre eux se termine aussi par une touffe de branches 
plus grêles. Dans la figure qui accompagne le travail de Ramôn y Cajal, ces 
branches terminales s'étendent très loin dans la substance blanche jusque 
près de la périphérie de la moelle. Dans notre fig. 2 ces prolongements 
restent dans la substance grise. 

Du milieu de ces prolongements antéro-externes sort le prolongement 
cylindraxil, cy. 

D'après Golgi, le prolongement cylindraxil de toute cellule nerveuse 
émet des branches collatérales. Pour les cellules radiculaires Ramôn y Cajal 
n'a vu ces collatérales du prolongement cylindraxil que 5 ou 6 fois. 
Pas plus que Kôlliker, nous n'avons eu jusqu'ici la bonne fortune d'en 
rencontrer dans nos préparations. 

3° Un groupe antéropostérieur. Ces prolongements sont très longs 
en même temps que très épais; ils se terminent librement dans la substance 
grise, après s'être divisés une ou deux fois, mais ne présentent pas les touffes 
terminales caractéristiques des prolongements internes et antéro-externes. 

Dans la moelle cervicale d'un jeune chat de deux jours nous avons 
retrouvé des cellules radiculaires appartenant au même type, seulement les 
branches terminales des prolongements internes et antéro-externes sont 
beaucoup moins nombreuses, fig. 49. 

Les fibres des racines postérieures, avant d'arriver à la moelle, traver- 
sent le ganglion spinal. Nous savons par les belles recherches de His (1) 
que la plupart des fibres des racines postérieures ont leur cellule d'origine 
dans ce ganglion. Aussi Edinger (2) fait-il remarquer à juste titre, que 
les racines postérieures ne peuvent être considérées ni morphologiquement, 
ni physiologiquement comme les homologues des racines antérieures. 
Celles-ci, en effet, ne renferment que des fibres périphériques, celles-là au 
contraire sont formées, en majeure partie du moins, de fibres centrales. 
Cette restriction est nécessaire, car l'étude des dégénérescences, survenues 
dans le bout périphérique des racines postérieures après leur section en 
dedans et en dehors du ganglion, nous a appris que quelques fibres ner- 
veuses des racines postérieures ont leur cellule d'origine dans la moelle. 


(1) His : Zur Geschichte des menschlkhcn Riickcnmarkes und der Nervcnwur^eln; Ahhandl d, 
mathem.-phys. Classe d. Kônigl. Sachs. Gesellsch. d. Wiss , 1886, p 490-491. 

(2) Edinger : Ueber die Fortset^ung der hinteren RUckenmarkswurçeln \um Gehirn; Anatom 
Anz.. Jahrg. IV, n° 4, p, 121-128, 1889. — Einiges vom Verlauf der Gefùhhhahnen im centrale» 
Nervensy sterne; Sonderabdr. aus der « Dcutschen Medicin. Wocbenscbrift », 1890, n n 20, p. 2. 


LA MOELLE ÉPINIÈRE ET LE CERVELET 87 

Ramôn y Cajal a confirmé ces faits par l'observation directe. Sur des 
moelles embryonnaires de poulet traitées par la méthode rapide de Golgi, 
il a trouvé dans le ganglion spinal des cellules nerveuses bipolaires, en 
rapport d'une part avec la fibre nerveuse périphérique, et de l'autre avec la 
fibre nerveuse centrale et, à côté de ces cellules, des fibres qui ne faisaient 
que traverser le ganglion pour se rendre directement à la moelle. Nous 
avons obtenu la même réduction sur une moelle embryonnaire de poulet 
au 8 me jour d'incubation. 

Chez les mammifères les cellules nerveuses du ganglion spinal sont 
unipolaires, c'est-à-dire qu'elles n'ont qu'un seul prolongement cylindraxil. 
Mais celui-ci, à une certaine distance du corps cellulaire, se divise en deux 
(tube nerveux en T de Ranvier), ainsi que Ranvier (i) l'a signalé le premier 
pour les cellules ganglionnaires du lapin. En appliquant la méthode rapide 
de Golgi sur des moelles de jeunes rats, Ramôn y Cajal a confirmé tout 
récemment (2) l'existence de ces cellules en T de Ranvier. Le dépôt de 
chromate d'argent semble se faire difficilement dans les cellules ganglion- 
naires; en outre la coloration est presque toujours incomplète. En aug- 
mentant la proportion d'acide osmique du mélange (ac. osmique à 1 0/0 
10 parties, bichromate de potasse à 3 0/0, 20 parties), et en employant pen- 
dant 1 à 2 jours une température de 28 à 30 degrés, Ramôn y Cajal a 
obtenu quelques résultats dans les ganglions spinaux de rats âgés de quel- 
ques jours. Outre les cellules unipolaires, dont le prolongement cylindraxil 
se bifurque à une distance variable du corps cellulaire et donne naissance 
à une fibre centrale et à une fibre périphérique, le professeur de Barcelone 
a rencontré dans ces ganglions des fibres nerveuses plus grêles se ter- 
minant dans le ganglion en enveloppant le corps des cellules ganglionnaires 
par leurs branches terminales. Il pense que ces fibres proviennent du sym- 
phatique. Nous avons employé le mélange osmio-bichromique ordinaire sui- 
des moelles de quatre jeunes rats, en accélérant la fixation par une tempé- 
rature de 35 à 40 degrés. Après 40 heures nous avons obtenu des résultats 
assez satisfaisants. Nos figures il, 12 et 13 représentent trois de ces gan- 
glions. Les cellules ganglionnaires fixent très difficilement le chromate 
d'argent, quelques-unes seulement sont colorées. Leur prolongement cylin- 
draxil assez gros se dirige vers le centre du ganglion, et là se bifurque. 


(1) Ranvier : Traité technique d'histologie, p. 799, 1S89. 

(2! Ramon y Cajal : Sobre la existencia de terminaciones nerviosas pericelularcs 
glios nerviosos raquidianos, décembre, 1890. 


88 A. VAN GEHUCHTEN 

Quelquefois les deux branches de bifurcation ont absolument la même 
épaisseur; mais, le plus souvent, la différence est manifeste : le prolonge- 
ment périphérique est plus épais que le prolongement central. Celui-ci est 
quelquefois si grêle qu'il semble être une simple branche collatérale. Nous 
avons pu poursuivre les deux branches de bifurcation respectivement jusque 
dans le nerf périphérique et dans la racine postérieure, fig. 13. Nous 
n'avons pas rencontré dans nos ganglions les nerfs du sympathique formant 
plexus à l'entour du corps des cellules ganglionnaires; la réduction était sans 
doute trop imparfaite. 

Sur la fig. Il nous avons cependant trouvé une fibre nerveuse se 
terminant librement dans le ganglion par quelques branches terminales. 

Sur les moelles de souris blanches nouveau-nées nous avons obtenu 
les mêmes résultats, en laissant les morceaux dans le mélange fixateur 
pendant 36 à 48 heures à la température ambiante. 

On trouve donc dans les racines postérieures deux espèces de fibres 
nerveuses : les unes, ce sont les plus nombreuses, ont leur cellule d'origine 
dans le ganglion spinal ; les autres doivent avoir leur cellule d'origine dans 
la moelle épinière. 

Les fibres qui proviennent d'une cellule du ganglion spinal pénétrent 
dans la moelle épinière, où elles se bifurquent en une branche ascendante et 
une branche descendante. La fig. 4 représente quelques fibres des racines 
postérieures de la moelle dorsale d'un embryon de vache de 55 centimètres (1), 
présentant cette division en Y. Celle-ci se fait en un point quelconque de 
la substance blanche, située en arrière et un peu en dedans de la substance 
gélatineuse de Rolando, dans une zone intermédiaire entre le cordon posté- 
rieur et le cordon latéral, que Kôlliker appelle %one marginale des cornes 
postérieures (Randzone der Hinterhôrner). 

Les branches ascendantes et descendantes des fibres des racines posté- 
rieures vont devenir fibres constitutives du cordon postérieur. En montant 
et en descendant dans ce cordon, ces fibres émettent, à des distances 
variables, de fines branches collatérales (collatérales de connexion de 
Ramôn y Cajal) qui se dirigent horizontalement en avant, traversent la 
substance gélatineuse de Rolando, se divisent et se subdivisent pour se 
terminer librement en un point quelconque de la substance grise, fig. 5, 
18 et 19. Ramôn y Cajal a constaté ce fait, et, comme Kôlliker, nous avons 


(1) Longueur de l'embryon depuis l'extrémité antérieure de la lète jusqu'à la base de la queue 
en suivant la courbure. 


LE MOELLE EPINIERE ET LE CERVELET 89 

pu le vérifier, à savoir que, même avant de se bifurquer, les fibres des 
racines postérieures donnent déjà des branches collatérales. C'est ce qu'on 
peut voir sur la fibre a de la fig. 4. Au point où les collatérales naissent 
des fibres du cordon, celles ci présentent toujours un petit renflement 
triangulaire. 

Le mode de terminaison de ces branches collatérales est souvent très 
complexe, et les branches terminales d'une seule collatérale peuvent s'épa- 
nouir sur une très grande étendue. La fig. 6 représente une collatérale du 
cordon postérieur prise dans la moelle lombaire (cône terminal; d'un em- 
bryon de vache de 55 ctm. Nous avons constaté que, dans cette région de 
la moelle, il existe sur la ligne médiane, entre le canal central et le septum 
médian dorsal, une zone triangulaire limitée en avant par le faisceau moyen 
de la commissure postérieure, coin, fig. 6 et 7, et latéralement par un faisceau 
épais de collatérales venant du cordon postérieur et s'étendant jusque dans 
la substance grise de la corne antérieure, fig. 5, 6 et 7. Dans cette zone 
viennent se ramifier librement et s'entremêler en un plexus très serré un grand 
nombre de collatérales du cordon postérieur, fig. 6 et 7. Toutes ces colla- 
térales ne sont pas aussi richement ramifiées que celle de la fig. 6. Le 
plus souvent chaque collatérale ne présente que 3 ou 4 branches terminales, 
fig. 7. Dans cette même zone on trouve aussi de grandes cellules nerveuses 
dont nous avons pu poursuivre le prolongement cylindraxil jusque dans le 
cordon latéral, fig. 5. Dans la fig. 17 nous avons dessiné une autre colla- 
térale du même cordon venant se terminer dans le plexus situé entre la 
corne postérieure et la substance gélatineuse de Rolando. 

Mais toutes les fibres des racines postérieures n'ont pas leur cellule 
d'origine dans le ganglion spinal. Quelques-unes, en petit nombre il est 
vrai, traversent simplement le ganglion. Arrivées dans la moelle elles 
ne se bifurquent pas, mais entrent directement dans la substance grise^- 
Ramôn y Cajal a pu les poursuivre jusque dans la corne antérieure. Il 
soupçonne qu'elles doivent avoir là leur cellule d'origine. V. Lenhossek 
prétend avoir vu ces fibres se terminer dans une cellule nerveuse de la 
corne antérieure, dans la moelle du poulet au 5 me jour d'incubation (1 ). Si 
ce fait se vérifie, on doit admettre, ainsi que le remarque Kolliker, l'exis- 
tence dans la racine postérieure de fibres à action centrifuge. 


(1) V. Lenhossek : Ueber Nervenfascm in hinteren Wu,-dn tvelche ans dan Vorderhc 
springen; Anat. Anz., n° i3, 1890. 


9 o A VAN GEHUCHTEN 

Mais comment se comportent ultérieurement dans le cordon postérieur 
les branches ascendantes et descendantes qui proviennent des fibres des 
racines postérieures? Quand on examine attentivement une coupe longitu- 
dinale d'une moelle embryonnaire traitée par la méthode de Golgi, il n'est 
pas rare de voir les fibres constitutives du cordon postérieur, après avoir 
émis quelques branches collatérales, se recourber sur elles-mêmes à angle 
droit, devenir fibres horizontales et se terminer librement dans la substance 
grise. Ajoutons à cela que le cordon postérieur diminue de volume au fur et 
à mesure qu'on se rapproche du cône terminal. S'il en est ainsi, on doit 
admettre nécessairement que les branches descendantes ne persistent pas 
dans le cordon postérieur sur toute la longueur de la moelle, mais qu'après 
un trajet variable toutes ces branches se recourbent à angle droit et se 
terminent librement dans la substance grise. 

Les branches ascendantes peuvent, d'après Kolliker, se comporter de 
deux façons : ou bien, comme les branches descendantes, elles se recour- 
bent et se terminent dans la moelle, après avoir été pendant quelque temps 
fibres constitutives du cordon postérieur. C'est ainsi que dans sa fig. 6 
Kolliker a représenté quelques fibres longitudinales, dont deux se recour- 
bent pour se terminer dans la substance grise : l'une est nécessairement 
une fibre ascendante et l'autre une fibre descendante. Kolliker en tire la 
conclusion que, parmi les fibres ascendantes du cordon postérieur, quelques- 
unes au moins représentent des voies courtes et ne s'étendent pas jusqu'à 
la moelle allongée (1). Mais comme le cordon postérieur augmente de 
volume au fur et à mesure qu'on se rapproche de la moelle allongée, on doit 
nécessairement admettre que la plupart des fibres ascendantes du cordon 
postérieur sont des voies longues, qu'elles traversent toute la longueur de 
la moelle pour se terminer dans une masse grise des centres nerveux supé- 
rieurs, peut-être dans le noyau du cordon de Goll et le noyau du cordon 
de Burdach, à la partie inférieure de la moelle allongée. Des recherches 
ultérieures éclairciront sans aucun doute ce problème. Jusqu'ici on n'a pu 
poursuivre les fibres ascendantes chez l'embryon que sur une longueur de 
quelques millimètres. Ce qui correspondrait d'après les observations de 
Ramôn y Cajal et de Kolliker à une longueur de 6 à 7 cent, chez l'adulte. 


(1) Nous devons faire remarquer cependant que, dans le texte, Kolliker considère la fig. 6 

comme représentant des fibres du cordon postérieur (p. 14 et i5 du tiré à part); tandis que, dans 

l'explication des planches, la fig. 6 est censée représenter des fibres du cordon latéral d'un lapin 
nouveau-né (p. 5i). 


LA MOELLE ÉPINIÈRE ET LE CERVELET 91 

Les fibres du cordon postérieur ont donc une origine parfaitement 
établie. Recherchons maintenant l'origine des fibres du cordon antéro- 
latéral. 

L'étude des phénomènes de dégénérescence secondaire consécutifs à 
une section transversale complète, ou à une lésion intéressant toutes les 
fibres de la substance blanche, a révélé depuis longtemps qu'il existe 
dans le cordon antéro-latéral deux faisceaux de fibres nerveuses qui, une 
fois interrompus, présentent toujours la dégénérescence secondaire descen- 
dante. On les a appelés : faisceau pyramidal du cordon latéral et faisceau 
pyramidal du cordon antérieur. On suppose que ces faisceaux renferment 
les fibres motrices qui ont leur cellule d'origine dans la couche corticale 
grise du cerveau. Dans l'état actuel de nos connaissances, on peut admettre 
que ces fibres ne sont que les prolongements cylindraxils de certaines 
cellules nerveuses pyramidales de la couche corticale grise du cerveau. En 
descendant le long de la moelle ces fibres émettent aussi de fines branches 
collatérales qui entrent dans la substance grise et s'y terminent librement 
par des arborisations. Ces faisceaux diminuent de volume de haut en bas, 
probablement parce que à chaque niveau plusieurs de ces fibres se recour- 
bent à angle droit pour se terminer librement dans la substance grise, 
comme une simple branche collatérale. 

Toutes les autres fibres qui entrent dans la constitution du cordon 
antéro-latéral ne sont que les prolongements cylindraxils de cellules ner- 
veuses de la substance grise de la moelle elle-même. 

D'après les observations de Golgi, Ramôn y Cajal, Kôlliker et les 
nôtres, on peut distinguer dans la substance grise de la moelle deux espèces 
de cellules nerveuses : 

i° Des cellules dont le prolongement cylindraxil, se divisant et se 
subdivisant à une petite distance du corps cellulaire, perd son individualité 
et ne devient pas cylindre-axe d'une fibre nerveuse. 

Nos fig. 8 et 9 représentent deux de ces cellules, à cylindre-axe court, 
comme les appelle Ramôn y Cajal, provenant de la corne postérieure 
d'une moelle embryonnaire de vache. Ces cellules se trouvent presque 
exclusivement dans la corne postérieure. Golgi les considère comme des 
cellules sensitives , et il admet que les ramifications du prolongement 
cylindraxil prennent part à la formation d'un réseau nerveux diffus et 
continu existant partout dans la substance grise. De ce même réseau pro- 
viendraient, selon lui, les fibres sensitives. Nous admettons avec Ramôn y 


g2 A. VAN GEHUCHTEN 

Cajal et Kôlliker que ce réseau nerveux n'existe pas, que les collatérales 
des fibres sensitives et ces fibres sensitives elles-mêmes se terminent libre- 
ment dans la substance grise, de même que les ramifications des cellules 
nerveuses à cylindre-axe court. 

2° Des cellules nerveuses dont le prolongement cylindraxil conserve 
son individualité sur une étendue assez considérable, et devient cylindre- 
axe d'une fibre nerveuse. Ce sont les cellules motrices de Golgi, les cellules 
à cylindre-axe long de Ramôn y Cajal. Golgi, le premier, a démon- 
tré ce fait important que, contrairement aux idées reçues, le prolongement 
cylindraxil (prolongement nerveux ou prolongement de Deiters) de ces 
cellules émet toujours quelques branches collatérales qui rentrent dans la 
substance grise. Avec Ramôn y Cajal et Kôlliker nous pouvons confirmer 
ce fait, au moins pour les cellules nerveuses des cordons dont nous parlerons 
plus loin. Ces collatérales se terminent aussi librement dans la sub- 
stance grise. 

Les cellules à cylindre-axe long se subdivisent elles-mêmes en deux 
groupes : 

a) Les cellules radiculaires, fig. l et 2. 

b) Les cellules des cordons. Celles-ci occupent toutes les régions de 
la substance grise; leur prolongement cylindraxil va devenir fibre constitu- 
tive du cordon antéro-latéral. 

Ce prolongement peut se rendre dans le cordon antéro-latéral du même 
côté, ou bien dans celui du côté opposé. Dans ce dernier cas, il passe par 
la commissure blanche, où il s'entrecroise avec les prolongements venus 
des cellules du côté opposé. Ramôn y Cajal appelle les cellules nerveuses 
d'où proviennent ces prolongements des cellules commissurales, fig. 10, a, 
et fig. 15, a. 

En traversant la substance grise, la plupart des prolongements cylin- 
draxils de ces cellules des cordons donnent quelques branches collatérales, 
fig. 15. Pour les cellules commissurales ces collatérales naissent le plus 
souvent ou dans la commissure ou dans le cordon antérieur du côté opposé 
de la moelle, fig. 16, a, b, c. 

La fig. 10 représente une coupe transversale d'embryon de poulet 
au 8 e jour d'incubation, et les fig. 15, et 16, deux coupes de la moelle 
lombaire d'un embryon de vache dans lesquelles nous avons réuni des 
cellules des cordons prises sur différentes coupes et montrant les différentes 
façons dont peut se comporter le prolongement cylindraxil. Dans la 


LA MOELLE ÉPINIÈRE ET LE CERVELET 93 

fig. 16, a, on voit le prolongement cylindraxil d'une cellule commissurale 
se diviser dans la commissure et donner trois branches, qui vont devenir, 
à des endroits différents, fibres constitutives ou du cordon antérieur ou du 
cordon latéral. 

Arrivé dans la substance blanche, le prolongement cylindraxil peut se 
comporter différemment. Ou bien il se recourbe simplement et devient fibre 
ascendante ; ou bien il se bifurque et donne une branche ascendante et une 
branche descendante; ou bien encore il se divise en deux, fig. 15, a, b, c; 
ou trois branches, fig. 16, a, qui deviennent toutes fibres constitutives du 
cordon correspondant. 

Cette division du prolongement cylindraxil se fait souvent dans la sub- 
stance grise ; l'une des branches peut alors devenir fibre longitudinale du 
cordon antéro-latéral du même côté, l'autre passer par la commissure pour 
se rendre dans le cordon antéro-latéral opposé, fig. 10, e; parfois aussi les 
deux ou trois branches restent toutes du même côté de la moelle, et se ren- 
dent l'une, dans le cordon latéral et l'autre dans le cordon antérieur, fig. 15. 

Ramôn y Cajal a vu des cellules nerveuse de la substance grise dont le 
prolongement cylindraxil devient fibre constitutive du cordon postérieur. 
Pas plus que Kôlliker, nous n'avons eu la bonne fortune de les rencontrer. 

Quelle que soit la façon dont se comporte le prolongement cylindraxil, 
une chose est certaine : il va donner naissance à une ou à plusieurs fibres 
du cordon antéro-latéral. Et toutes ces fibres en montant ou en descendant 
dans la moelle se comportent comme celles du cordon postérieur, c'est-à-dire 
qu'à des distances variables elles émettent des branches collatérales qui 
entrent dans la substance grise, où elles se terminent librement. La fig. 3 
représente une coupe longitudinale du cordon antérieur d'un embryon de 
poulet au 12 e jour d'incubation. On y voit le mode particulier suivant lequel 
naissent les branches collatérales : à leur origine on trouve toujours sur la 
fibre longitudinale un petit épaississement triangulaire. Les collatérales du 
cordon postérieur et du cordon latéral naissent d'une façon analogue. 

Des collatérales rayonnent donc dans la substance grise de toutes les 
fibres de la substance blanche, et, chose importante, toutes ces collatérales 
se divisent et se subdivisent pour se terminer librement dans les différentes 
régions de la substance grise. Aussi, sur des préparations où la réduction 
a été quelque peu complète, toutes ces fibrilles nerveuses entremêlées 
forment-elles des plexus inextricables, fig. 5, 18 et 19. A l'aide de semblables 
préparations il est impossible de se faire une idée de la façon dont ces col- 


94 A. VAN GEHUCHTEN 

latérales se terminent. Pour voir manifestement et avec toute la netteté 
désirable que ces collatérales restent indépendantes les unes des autres, 
c'est-à-dire ne s'anastomosent pas entre elles et se terminent librement dans 
la substance grise, on doit avoir recours ou à des moelles embryonnaires 
très jeunes où l'on peut assister au développement de ces collatérales et 
voir que, primitivement, elles sont indépendantes, fig. 10, ou à des 
moelles dans lesquelles les collatérales sont complètement développées, 
mais où la réduction ne s'est faite que sur un nombre très restreint, comme 
c'était le cas pour les collatérales dessinées dans la fig. 16, et provenant 
de plusieurs coupes distinctes. Il en est de même pour la collatérale repré- 
sentée dans la fig. 17; émanant du cordon postérieur, après avoir traversé 
la substance gélatineuse de Rolando, elle se termine librement et d'une 
façon assez compliquée à la limite de la substance de Rolando et de la 
corne postérieure, dans ce que Kôlliker a appelé : plexus de la substance 
gélatineuse. 

Les collatérales du cordon antérieur, fig. 16, d, se rendent dans toutes 
les régions de la substance grise, et s'étendent même jusque dans la corne 
postérieure. Quelques-unes passent par la commissure antérieure pour se 
terminer dans la substance grise du côté opposé. La fig. 14 offre un bel 
exemple d'une collatérale de ce genre. Née dans le cordon antérieur, elle 
traverse celui-ci d'avant en arrière, tout en émettant des branches latérales 
qui se divisent et se subdivisent dans la substance blanche pour se terminer 
dans la substance grise du même côté. La collatérale passe alors par la 
commissure et se termine par une touffe de branches dans la substance grise 
du côté opposé. 

Les collatérales du cordon latéral se rendent dans toutes les régions de 
la substance grise. Elles sont souvent très longues, s'étendant depuis les 
fibres les plus externes du cordon latéral jusque dans les parties les plus 
internes de la corne antérieure. Plusieurs d'entre elles vont même plus loin. 
Sur des coupes de la moelle lombaire et dorsale d'un embryon de vache de 
55 cm., nous avons pu poursuivre des collatérales du cordon latéral, à travers 
le faisceau moyen de la commissure postérieure, jusque dans les parties les 
plus externes du plexus de la substance gélatineuse du côté opposé de la 
moelle, fig. 16 et 18. 

Dans les parties les plus profondes de la commissure antérieure, im- 
médiatement au-devant du canal central, on trouve un certain nombre de 
fines fibrilles, fig. 20, a, décrivant dans cette commissure des courbes à 


LE MOELLE ÉPINIÈRE ET LE CERVELET 95 

concavité postérieure, ainsi que Ramôn y Cajal l'a déjà représenté dans la 
fig. 5, a, d'une de ses publications (i). 

Ce savant pense qu'il s'agit ici de collatérales du cordon antéro-latéral, 
s'entrecroisant dans la commissure. Sur des coupes de la moelle lombaire 
d'un chat nouveau-né, nous avons pu poursuivre quelques-unes de ces 
fines fibrilles jusque près du cordon latéral. Nous les considérons égale- 
ment comme des collatérales du cordon latéral. Cependant toutes les 
fibrilles que l'on trouve ainsi au devant du canal central ne sont pas des 
collatérales; un certain nombre d'entre elles ne sont souvent que des 
prolongements protoplasmatiques longs et grêles de cellules de neuroglie 
placées dans le voisinage du canal central, ainsi qu'on le voit sur la fig. 52. 
La commissure blanche ou antérieure de la moelle a donc une structure 
assez complexe. Elle est formée par l'entrecroisement : 

i° Des prolongements protoplasmatiques internes de certaines cellules 
radiculaires, fig. 2 et 49. 

2° Des prolongements cylindraxils des cellules commissurales, fig. 10, 
15 et 16. 

3° De plusieurs collatérales du cordon antérieur, fig. 14. 
4° Enfin de quelques collatérales du cordon latéral, fig. 20. 
De plus, elle est riche en cellules de neuroglie, remarquables par leurs 
nombreux prolongements protoplasmatiques longs et grêles, fig. 52, et 
elle est traversée dans le sens antéro-postérieur par les prolongements 
périphériques des cellules épendymaires qui s'étendent jusqu'au fond du 
sillon longitudinal médian antérieur, fig. 20 et 52. 

Les collatérales du cordon postérieur se terminent, tantôt dans la sub- 
stance gélatineuse de Rolando, ainsi que Kôlliker l'a fait remarquer, et 
comme le montrent quelques collatérales de notre fig. 16; tantôt dans la 
corne postérieure à la limite de la substance de Rolando et de la substance 
spongieuse, où ces collatérales sont tellement abondantes qu'elles forment 
un plexus serré et compact, le plexus de la substance gélatineuse (Kôlliker). 
Elles se terminent également dans la colonne de Clarke, où arrivent aussi 
des collatérales du cordon latéral , ainsi que dans la région moyenne de la 
substance grise. Quelques faisceaux des plus internes se rendent même jusque 
dans la corne antérieure, collatérales sensitivo-moirices de Ramôn y Cajal. 


(') Ramon y Cajal : Nuevas observaùones p 


9 6 A. VAN GEHUCHTEN 

Toutes ces collatérales traversent la substance gélatineuse de Rolando en 
faisceaux très épais. Ce sont comme des rayons venant du bord convexe de 
la substance gélatineuse et se rendant toutes vers la substance grise de 
la corne postérieure, fig. 18 et 19. 

Latéralement les collatérales contournent la substance gélatineuse de 
Rolando et se rendent vers le plexus commun. Un grand nombre de colla- 
térales du cordon postérieur passent même par la commissure postérieure 
pour se rendre dans la substance grise du côté opposé, fig. 16, 18 et 19. 

En somme, partout où existent des cellules nerveuses, on voit des 
collatérales de presque tous les cordons venir se terminer et envelopper 
par leurs arborisations le corps de ces cellules. C'est ainsi que, dans la 
moelle lombaire (cône terminal) d'un embryon de vache, nous avons trouvé 
un amas de cellules nerveuses dans une zone médiane comprise entre le 
canal central et le septum médian dorsal ; nous avons vu aussi des colla- 
térales des cordons postérieurs et latéraux y former un plexus assez serré, 
fig. 5, 6 et 7. 

D'après les observations de Ramôn y Cajal, la commissure postérieure 
présente, chez le chien nouveau-né, trois faisceaux de collatérales entre- 
croisées : un faisceau postérieur situé immédiatement au-devant des cordons 
postérieurs et provenant de collatérales de ces cordons ; un faisceau antérieur 
tout près du canal central, dont l'origine est incertaine; et un faisceau moyen 
plus considérable traversant les colonnes de Clarke et se terminant dans 
les parties latérales du plexus de la substance gélatineuse. Ces collatérales 
proviennent en partie du cordon latéral; pour le reste leur origine est 
douteuse. 

Kôlliker n'a trouvé qu'un seul faisceau chez le chat nouveau-né, ainsi 
que chez le chien, surtout bien développé dans la moelle allongée au niveau 
de la décussation des pyramides. Dans la plupart des embryons de mammi- 
fères qu'il a examinés, il n'a pu retrouver u#e commissure postérieure; il ne 
veut pas toutefois pour cela nier son existence. 

Dans la moelle dorsale d'un embryon de vache de 55 cm., nous avons 
retrouvé les trois faisceaux décrits par Ramôn y Cajal chez le chien nouveau- 
né. Le faisceau antérieur est peu développé, il est formé de fines fibrilles à 
concavité antérieure, dont nous n'avons pu poursuivre ni l'origine, ni la 
terminaison, fig. 18. 

Le faisceau moyen est très volumineux; il s'étend entre les parties 
latérales du plexus de la substance gélatineuse en traversant les colonnes 


LA MOELLE EPINIERE ET LE CERVELET 97 

de Clarke et décrivant entre les deux colonnes une légère courbure à con- 
cavité postérieure. Les collatérales de ce faisceau proviennent à la fois et 
du cordon latéral et du cordon postérieur. Nous avons pu poursuivre sur 
plusieurs coupes des collatérales du cordon latéral dans le faisceau moyen 
de la commissure postérieure, jusque au-delà de la ligne médiane, fig. 16. 
Les collatérales du cordon postérieur, que nous avons vues entrer dans 
ce même faisceau, proviennent de cette région de la substance blanche 
appelée par Kolliker zone marginale des cornes postérieures. La colla- 
térale, dessinée dans la fig. 16, e, traverse la substance gélatineuse de 
Rolando, se recourbe au niveau du plexus de la substance spongieuse, 
donne à ce plexus quelques branches collatérales, puis entre dans le faisceau 
moyen pour se terminer dans les parties latérales du même plexus du côté 
opposé de la moelle. 

Nous avons vu un troisième élément entrer dans la constitution de ce 
faisceau moyen : c'est une branche provenant d'un prolongement cylin- 
draxil d'une cellule des cordons. Nous l'avons dessiné dans la fig. 15, d. 
Cette branche nous semble être plutôt une bifurcation qu'une collatérale 
de ce prolongement cylindraxil; malheureusement un peu au-delà de la ligne 
médiane, elle était sectionnée, de sorte que nous ne pouvons dire si cette 
branche se rendait réellement dans le cordon latéral ou bien si elle se ter- 
minait dans la substance grise. 

Le faisceau postérieur est aussi très serré. Les collatérales qui le con- 
stituent proviennent surtout des fibres externes du cordon postérieur, et se 
terminent aussi dans le plexus de la substance gélatineuse. Sur des coupes 
de la moelle dorsale, où les collatérales de ce faisceau postérieur ne sont 
pas réduites, on voit nettement que la substance gélatineuse de Rolando, 
qui entoure la corne postérieure, forme aussi une zone très étroite au-dessus 
de la colonne de Clarke. C'est dans cette zone que se fait l'entrecroisement 
des collatérales du faisceau postérieur. 

Sur des coupes de la moelle lombaire (cône terminal) du même embryon, 
nous n'avons rencontré le plus souvent qu'un seul faisceau commissural très 
développé, le faisceau moyen, fig. 5. Cette commissure n'est pas continue 
dans toute la longueur de la moelle, mais, comme l'a fait remarquer 
Kolliker, elle est formée de faisceaux distincts superposés. 

Quelquefois, cependant, même dans la région lombaire, on trouve 
quelques traces du faisceau postérieur : témoin la fig. 6, clans laquelle, 
au-devant des cordons postérieurs, on voit une collatérale de ces cordons 
passer la ligne médiane. 


98 A. VAN GEHUCHTEN 

Au niveau du renflement lombaire de la moelle d'un chat nouveau-né, 
nous avons retrouvé la commissure postérieure; mais ici elle n'est formée 
que d'un seul faisceau qui passe la ligne médiane au-devant de la substance 
blanche des cordons postérieurs, fig. 19. 

Nous avons constaté l'existence de ce faisceau moyen dans la moelle 
lombaire d'un rat de quelques jours. Aussi, croyons-nous avec Ramôn y 
Cajal que la commissure postérieure existe d'une façon constante dans la 
moelle des mammifères. 

De cette étude de la structure de la moelle épinière il ressort évi- 
demment que les cellules nerveuses ne s'anastomosent pas entre elles par 
leurs prolongements protoplasmatiques, ainsi que Golgi l'a prouvé depuis 
longtemps; qu'elles ne prennent pas part non plus à la formation d'un 
réseau nerveux quelconque ni par leurs prolongements protoplasmatiques, 
ni par leur prolongement cylindraxil. Mais toute cellule nerveuse avec tous 
ses prolongements forme un élément indépendant, un tout autonome, une 
espèce d'unité nerveuse. 

Cette indépendance des éléments nerveux les uns vis-à-vis des autres a 
d'ailleurs été prouvée embryologiquement parles belles recherches de His. 
Ce savant a montré qu'une cellule nerveuse avec tous ses prolongements 
provient uniquement de la transformation d'un neuroblaste. 
■ C'est là un fait de la plus haute importance. 

Quand on recherche dans les livres classiques quels sont les éléments 
constitutifs du tissu nerveux, on constate que partout on considère les cellules 
nerveuses et les fibres nerveuses comme deux choses absolument distinctes 
et tout à fait indépendantes. Cela est tellement vrai que, pendant de longues 
années, les auteurs se sont efforcés de rechercher le mode d'union et le mode 
d'action des fibres nerveuses et des cellules nerveuses. Des nouvelles notions 
sur la structure des centres nerveux, il résulte clairement que les fibres 
nerveuses et les cellules nerveuses ne sont pas des éléments distincts : la 
fibre nerveuse considérée en elle-même et clans sa partie essentielle, le ■ 
cylindre-axe, n'est pas un élément nerveux, pas plus que les prolongements 
protoplasmatiques des cellules nerveuses : elle n'est qu'un prolongement 
cylindraxil. La cellule nerveuse en elle-même n'est pas non plus un élé- 
ment nerveux, on ne peut la séparer ni de ses prolongements protoplas- 
matiques, si ceux-ci existent (1), ni de son prolongement cylindraxil. Le 


(1) Cette restriction est nécessaire parce que les éléments nerveux des ganglions spinaux sont dé- 
pourvus de prolongements protoplasmatiques. 


LA MOELLE ÉPINIÈRE ET LE CERVELET 99 

seul et unique élément nerveux, c'est la cellule nerveuse avec tous ses 
prolongements. 

Les éléments nerveux, ainsi compris, varient à l'infini et dans leur 
forme, et dans leur volume, et dans la disposition et la richesse des prolon- 
gements protoplasmatiques ; un seul de leurs caractères semble constant et 
permet de distinguer un élément nerveux de tout autre élément : c'est 
l'existence d'un prolongement cylindraxil. 

Ce prolongement cylindraxil a des caractères particuliers assez difficiles 
à décrire, mais qui permettent cependant de le reconnaître au premier 
abord, quel que soit le nombre des prolongements protoplasmatiques dont 
est pourvue la cellule nerveuse. Il naît directement du corps cellulaire ou 
provient, à une distance quelquefois très grande de celui-ci, de l'un ou 
l'autre des prolongements protoplasmatiques. Avant de faire nous-mème 
des recherches avec la méthode de Golgi, nous nous sommes souvent de- 
mandé, en examinant les cellules nerveuses dessinées dans les travaux de 
Golgi et de ses élèves, pourquoi tel prolongement déterminé, coloré en 
rouge par l'auteur, était le prolongement cylindraxil, alors qu'il ne semblait 
différer par aucun de ses caractères des prolongements voisins, et que bien 
souvent l'un ou l'autre de ceux-ci, plus long ou plus volumineux, en imposait 
au premier abord. Cette même remarque, nous l'avons entendu formuler 
bien des fois par plusieurs de nos collègues. 

Il nous serait difficile d'y répondre. Le prolongement cylindraxil, à 
notre avis, se distingue surtout des prolongements protoplasmatiques par 
la netteté de ses contours et par son trajet régulier. Tandis que les prolon- 
gements protoplasmatiques sont le plus souvent irréguliers et en quelque 
sorte déchiquetés sur les bords, et diminuent insensiblement de volume au 
fur et à mesure que l'on s'éloigne du corps cellulaire, le prolongement cylin- 
draxil a des contours nets et réguliers, il est comme taillé à l'emporte-pièce. 
Emet-il une branche collatérale, se bifurque-t-il, on trouve toujours au 
point de division un petit épaississement triangulaire à contours réguliers 
comme le cylindre-axe lui-même. De plus, il conserve plus longtemps son 
diamètre primitif. D'ailleurs l'unique moyen de se familiariser avec les 
caractères du prolongement cylindraxil au point de le retrouver sans la 
moindre difficulté au milieu des prolongements protoplasmatiques d'une 
cellule nerveuse et de contrôler en même temps les dessins des auteurs, 
c'est de faire soi-même quelques essais avec la méthode de Golgi. Quel- 


100 A. VAN GEHUCHTEN 

ques bonnes réductions suffisent pour convaincre les plus sceptiques des 
caractères tout à fait particuliers du prolongement cylindraxil. Ce dernier 
se comporte partout de la même façon : il finit librement par une ou 
plusieurs branches terminales. Mais ici, encore une fois, on trouve la 
plus grande variété dans les détails. Il y a des cellules nerveuses dont le 
prolongement cylindraxil est court et se termine tout près du corps cellu- 
laire ; il y en a d'autres dont le prolongement cylindraxil s'étend sur une 
longueur considérable : tel, par exemple, le prolongement cylindraxil d'une 
cellule radiculaire, qui s'étend depuis la substance grise de la moelle jusqu'au 
muscle périphérique; mais cette distinction morphologique n'est pas suffi- 
samment tranchée pour y voir, avec Golgi, la marque d'une distinction 
physiologique ; ce ne sont là que deux formes extrêmes entre lesquelles on 
trouve toute une série de formes intermédiaires. 

Tout le système nerveux central se réduit donc, en dernière analyse, 
à une superposition d'éléments nerveux indépendants les uns des autres. 

Parmi les éléments nerveux à cylindre-axe long, on peut facilement 
distinguer deux types qui frappent au premier abord. 

Les uns présentent leur corps cellulaire dans les parties supérieures 
de l'axe cérébro-spinal, tandis que leur prolongement cylindraxil descend 
pour se terminer librement plus bas. Les autres ont leur corps cellulaire 
dans les régions inférieures du système nerveux central, tandis que leur 
prolongement cylindraxil, se dirigeant en sens inverse des premiers, va se 
terminer librement dans des centres plus élevés. Au premier groupe appar- 
tiennent, par exemple, les cellules pyramidales de la couche corticale grise 
du cerveau, dont les prolongements cylindraxils vont constituer les voies 
pyramidales et se terminer librement à un point quelconque de la substance 
grise de l'axe cérébro-spinal; ou encore les cellules radiculaires de la corne 
antérieure de la moelle, dont les prolongements cylindraxils se rendent aux 
organes périphériques. Dans ces éléments nerveux la conduction est néces- 
sairement centrifuge , en même temps que cellulifuge. 

Dans le second groupe se rangent, sans aucun doute, un certain nom- 
bre de cellules des cordons dont le prolongement cylindraxil, arrivé dans le 
cordon antéro-latéral, se recourbe pour devenir fibre ascendante. La con- 
duction y est à la fois centripète et cellulifuge. On peut y faire rentrer à la 
rigueur, les éléments nerveux des ganglions spinaux dont les prolongements 
cylindraxils forment les racines postérieures. Chez les oiseaux ces éléments 
nerveux sont bipolaires, ils ont un prolongement cylindraxil périphérique 


LA MOELLE ÉPINIÈRE ET LE CERVELET 101 

et un prolongement cylindraxil central (1). Chez les mammifères les éléments 
nerveux du ganglion spinal ont un seul prolongement cylindraxil qui se 
bifurque en donnant un prolongement périphérique et un prolongement 
central. Dans les deux cas le prolongement central se termine librement 
dans la substance grise de la moelle. La conduction y est centripète et 
cellulifuge. Dans le prolongement périphérique au contraire elle est à la 
fois centripète et cellulipète. 

Les éléments nerveux sensoriels font également partie de ce groupe : 
telles sont les cellules bipolaires de la muqueuse olfactive dont la nature 
nerveuse a été démontrée, à l'aide de la méthode de Golgi, par les obser- 
vations de Grassi et Castronovo, de Ramôn y Cajal et les nôtres : le pro- 
longement cylindraxil de ces cellules nerveuses se termine librement dans 
le glomérule olfactif; telles sont encore les cellules ganglionnaires de 
la rétine dont le prolongement nerveux, chez les oiseaux, se termine libre- 
ment dans les couches optiques (Ramôn y Cajal). Dans tous ces éléments 
la conduction est centripète. 


(i) Il nous semble difficile d'admettre l'hypothèse, très ingénieuse d'ailleurs, de Ramôn y Cajal(i), 
d'après laquelle le prolongement périphérique serait un prolongement protoplasmatique, tandis que 
le prolongement central représenterait le véritable prolongement nerveux. Ramôn y Cajal est arrivé à 
cette hypothèse en comparant, par exemple, les éléments bipolaires de la muqueuse olfactive aux éléments 
des ganglions spinaux. Mais si cette comparaisou est possible pour les éléments nerveux des ganglions 
spinaux des oiseaux, elle ne l'est plus quand on s'adresse aux éléments nerveux des ganglions spinaux 
des mammifères. Ici, nous trouvons un seul prolongement cylindraxil qui, à une distance quelquefois 
très grande du corps cellulaire, se bifurque, non pour donner un prolongement protoplasmatique 
périphérique et un prolongement cylindraxil central, comme Ramôn y Cajal semble disposé à l'ad- 
mettre, mais, à notre avis, pour donner deux prolongements cylindraxils qui tous deux vont devenir 
le cylindre-axe d'un nerf périphérique. 

L'idée de considérer le prolongement périphérique comme un prolongement protoplasmatique est 
ingénieuse en ce sens qu'elle lèverait toute difficulté pour établir une différence sinon morphologique 
au moins fonctionnelle entre les prolongements protoplasmatiques et le prolongement cylindraxil. Les 
prolongements protoplasmatiques auraient la conduction cellulipète et serviraient à conduire au corps 
cellulaire les ébranlements nerveux venus des éléments voisins, et le prolongement cylindraxil aurait la 
conduction cellulifuge, servant à mettre l'élément nerveux dont il provient en rapport avec d'autres 
Outre les prolongements protoplasmatiques le corps cellulaire lui-même peut recevoir directement l'ébran- 
lement nerveux par des branches collatérales ou terminales d'un prolongement cylindraxil. Ces considé- 
rations prouvent assez que nous n'attribuons pas comme Golgi, une fonction différente aux prolonge 
ments protoplasmatiques et au prolongement cylindraxil. Pour nous, d'accord en cela avec Ramôn y Cajal 
l'élément nerveux dans toutes ses parties peut servir et sert à la conduction nerveuse, la différence 
réside peut-être uniquement dans la direction suivant laquelle les divers prolongements effectuent cette 
conduction. Mais pour admettre cette hypothèse il faudrait changer complètement l'idée que nous avons 
d'un prolongement protoplasmatique et admettre que ce prolongement peut devenir le cylindre-axe d'une 
fibre nerveuse, ce qui nous paraît difficile. 

(i) Ramôn y Cajal : Connexion gênerai de los elementos nerviosos; La medicina prâctica, Ano II, 
n 88, p. 341-346, Madrid, octobre 1889. 


10 2 A. VAN GEHUCHTEN 

Cependant tous les éléments nerveux ne peuvent être classés dans ces 
deux catégories. Il existe, en effet, dans toute la longueur de la moelle, des 
éléments nerveux (beaucoup de cellules des cordons) dont la cellule est située 
dans la substance grise de la moelle, et dont le prolongement cylindraxil se 
divise dans la substance blanche en une branche ascendante et une branche 
descendante. L'excitation partant du corps cellulaire, la conduction est né- 
cessairement centripète dans la branche ascendante et centrifuge dans la 
branche descendante. S'il était vrai que les éléments nerveux à conduction 
centrifuge doivent être considérés comme des éléments moteurs, et ceux où 
la conduction est centripète comme des éléments sensitifs, les éléments de 
la moelle qui nous occupent pour le moment seraient nécessairement des 
éléments mixtes, puisqu'ils ne sont ni exclusivement moteurs, ni exclusi- 
vement sensitifs. 

Mais ce qui prouve en toute évidence que cette division des éléments 
nerveux en éléments moteurs et éléments sensitifs, d'après la direction suivant 
laquelle ils transmettent l'ébranlement nerveux, est une division erronée, 
qui ne repose sur rien de positif, c'est ce fait que chaque prolongement 
cylindraxil central d'une cellule d'un ganglion spinal, élément essentiellement 
sensitif, se divise, à son entrée dans la moelle, en une branche ascendante 
à conduction centripète et une branche descendante à conduction centrifuge. 
Et cet autre fait non moins probant, à savoir : que les fibres des racines 
antérieures qui sont manifestement motrices, à conduction centrifuge, 
émettent parfois, avant de sortir de la moelle, des branches collatérales qui 
rentrent dans la substance grise, et où la conduction est nécessairement 
centripète. D'ailleurs dans ce groupement des éléments nerveux il n'y a 
aucune place pour les cellules nerveuses à cylindre-axe court. 

Des notions récemment acquises sur la structure des centres nerveux 
semble ressortir, en toute évidence, ce fait important, c'est que, conformé- 
ment aux idées déjà admises en physiologie, le prolongement cylindraxil 
d'un élément nerveux est un conducteur indifférent, portant l'excitation dans 
n'importe quel sens et la transmettant par ses ramifications collatérales ou 
terminales aux autres éléments avec lesquels il arrive en contact. 

Cette indépendance absolue des éléments nerveux les uns vis-à-vis des 
autres est admise aujourd'hui par His, Forel, Ramôn y CAjALet Kôlliker. 
Nos observations sur la structure des centres nerveux nous ont conduit à 
la même conclusion. Elle ne laisse place, quant au mode suivant lequel 
se fait la transmission nerveuse, qu'à une seule hypothèse : la transmission 


LA MOELLE ÉPINIÈRE ET LE CERVELET 103 

ne se fait pas par continuité, mais simplement par contiguïté ou par contact. 
Ramôn y Cajal et Kolliker ont montré que certains phénomènes physiolo- 
giques, tels qu'un mouvement volontaire ou un mouvement réflexe, s'expli- 
quent dans cette hypothèse avec non moins de facilité qu'en admettant 
la continuité directe des routes nerveuses. 

Cette indépendance des éléments nerveux pourrait encore jeter quelque 
lumière sur d'autres phénomènes physiologiques jusqu'ici inexpliqués, par 
exemple sur ce fait, que, pour les réflexes sensibles, la transmission ner- 
veuse est beaucoup plus lente dans le système nerveux central que dans 
les nerfs périphériques. S'il est vrai que les fibres nerveuses sensitives, à 
leur entrée dans la moelle, se continuait avec les fibres nerveuses motrices 
par l'interposition soit d'un réseau nerveux, soit d'une ou de plusieurs 
cellules nerveuses, on comprend difficilement ce grand retard dans la 
conduction, puisqu'en somme il n'y a nulle part interruption dans l'élé- 
ment conducteur. Les recherches récentes viennent de prouver que cette 
interruption existe; elle est peut-être la cause du retard. Qui sait si au mo- 
ment où un ébranlement nerveux passe d'une fibre sensitive à une cellule 
radiculaire, il n'existe pas là une période latente analogue en quelque sorte 
à la période latente qui précède toute contraction musculaire? 

Pour terminer l'étude de la structure interne de la moelle épinière, il 
nous reste encore à parler de la substance gélatineuse de Rolando, de la 
substance gélatineuse centrale et des cellules de la neuroglie. 

La substance gélatineuse de Rolando entoure la corne postérieure et 
la sépare de la zone de substance blanche, appelée par Kolliker zone 
marginale des cornes postérieures. Dans la moelle dorsale, elle recouvre 
aussi la colonne de Clarke, et semble se continuer sur la ligne médiane 
avec la substance gélatineuse du côté opposé de la moelle. D'après les re- 
cherches de Ramôn y Cajal, la substance gélatineuse de Rolando est, de 
toutes les parties de la substance grise, celle qui est la plus riche en élé- 
ments nerveux. On y trouve, en effet, des cellules nerveuses en nombre 
considérable, petites, riches en prolongements protoplasmatiques très rami- 
fiés et très irréguliers, mais dont il est difficile de poursuivre le prolonge- 
ment cylindraxil. Pour Ramôn y Cajal, le prolongement nerveux de la plu- 
part de ces cellules devient fibre longitudinale, ou dans le cordon postérieur, 
ou dans la zone marginale des cornes postérieures. Les éléments nerveux 


10 4 A - VAN GEHUCHTEN 

situés tout près de la substance spongieuse ont un cylindre-axe court qui se 
divise et se subdivise en donnant naissance à un plexus vertical. Sur la 
moelle d'embryons de vache et celle de chiens et de chats nouveau-nés, 
nous avons rencontré dans la substance gélatineuse de Rolando des élé- 
ments nerveux à cylindre-axe court, et des éléments nerveux à cylindre-axe 
lono- fig. 27, se rendant dans la zone marginale des cornes postérieures. 

La substance gélatineuse centrale entoure le canal central. Elle est 
formée de cellules de neuroglie entremêlées à de petites cellules nerveuses 
et traversée par les prolongements périphériques des cellules épendymaires. 
Celles-ci ne sont pas, en effet, de simples cellules épithéliales cylindriques, 
mais, ainsi que Golgi l'a montré depuis longtemps, chacune de ces cellules 
présente à sa base un prolongement long et grêle qui, chez l'adulte, s'étend 
plus ou moins loin dans le tissu nerveux et qui, chez l'embryon, traverse 
toute l'épaisseur de l'axe cérébro-spinal. Ce prolongement périphérique est 
très irrégulier et se bifurque d'ordinaire une ou deux fois à son bout péri- 
phérique. Nous avons représenté dans la fig. 10 quelques-unes de ces 
cellules épendymaires d'une moelle embryonnaire de poulet au 8 e jour 
d'incubation. On les retrouve encore dans les fig. 18 et 20 dans la moelle 
lombaire d'un embryon de vache. La fig. 20 montre clairement que dans 
le canal central plusieurs de ces cellules présentent un cil coloré en noir. 

Dans la fig. 21 nous avons rendu aussi fidèlement que possible la dis- 
position de ces cellules épendymaires dans le cerveau moyen d'un embryon 
de lapin arrivé presque à terme. 

Les cellules de neuroglie sont éparpillées d'une façon assez irrégulière 
dans la substance blanche et dans la substance grise, elles sont toujours 
riches en prolongements protoplasmatiques, tantôt petits et irréguliers 
comme dans les fig. 22 et 23, tantôt longs et grêles comme dans les fig. 24 
et 25. Les plus compliquées se trouvent dans la substance gélatineuse de 
Rolando, fig. 26. Lorsque les prolongements protoplasmatiques s'étendent 
jusqu'à la surface de la moelle, ils s'y terminent toujours par un petit épais- 
sisseihent triangulaire, fig. 52. 

Tous les prolongements protoplasmatiques des cellules de neuroglie 
n'ont pas toujours les mêmes caractères. Très souvent un des prolongements 
est plus volumineux que les autres et s'étend à une grande distance du 
corps cellulaire. Cette disposition se retrouve le plus souvent à la partie 
postérieure du canal central, où les cellules de neuroglie s'étendent dans le 
septum médian dorsal jusqu'à la surface de la moelle; de même encore pour 


LA MOELLE ÉPINIÈRE ET LE CERVELET 105 

plusieurs cellules placées dans le voisinage de ce septum, suivant une 
direction perpendiculaire aux précédentes, et dont un des prolongements 
peut s'étendre jusque dans la substance gélatineuse de Rolando, fig. 53. 
Ce sont là sans aucun doute des cellules épendymaires qui d'une façon 
quelconque, ont perdu toute relation avec le canal central. 


SECONDE PARTIE. 

Le Cervelet. 

Nos connaissances concernant l'organisation interne et les fonctions 
physiologiques du cervelet sont encore bien incomplètes, aussi le cervelet 
a-t-il été, pendant bien longtemps, morphologiquement et physiologique- 
ment, une des parties les plus énigmatiques de l'axe cérébro-spinal. 

Les recherches de physiologie expérimentale, faites sur le cervelet dans 
le but de jeter quelque lumière sur ses fonctions, sont nombreuses et variées; 
malheureusement les résultats qu'elles ont fournis sont tellement discor- 
dants qu'en 1879 Eckhardt a pu dire, non sans raison, que » depuis 

- Flourens (1820) le matériel s'est tellement accumulé et est devenu à ce 

- point contradictoire qu'on souhaiterait volontiers ne rien savoir du 
» tout (1). « Avant l'application de la méthode de Golgi à l'étude de l'orga- 
nisation interne du cervelet, on pouvait en dire autant au point de vue 
morphologique. 

Et cependant le cervelet doit être un organe important. En effet : 

i° Il existe dans tout l'embranchement des vertébrés; 

2° Il prend un développement considérable chez ' les vertébrés 
supérieurs ; 

3 01 II a des relations multiples avec les parties voisines : relations- 
avec la moelle allongée et la moelle épinière par les pédoncules cérébelleux 
inférieurs; relations avec les ganglions de la base du cerveau par les pédon- 
cules cérébelleux supérieurs; relations avec la couche corticale grise du 
cerveau antérieur par les pédoncules cérébelleux moyens.. * 

Les détails de structure que la méthode de Golgi y a fait découvrir, 
tout incomplets qu'ils soient, prouvent aussi que le cervelet est un organe 
complexe. 


. (1) Voir Edinger : Ueber die Bedeutung des Kleinhirns in der Tierreihej, Bericht ûber die 
Senckenbergische Gesellschaft in Frankfurt a/M, 1889, p. 73-75. 


io6 A. VAN GEHUCHTEN 

L'écorce grise du cervelet est formée de deux couches distinctes : une 
couche externe, d'une teinte grisâtre, appelée généralement couche molé- 
culaire, et une couche interne, d'une teinte roussâtre, connue depuis 
Gerlach sous le nom de couche granuleuse. Ces deux couches sont séparées 
l'une de l'autre par une série continue de cellules volumineuses décrites 
pour la première fois par Purkinje en 1837 (1), et appelées depuis cellules 
de Purkinje. 

Nous allons étudier successivement : 

i° Les cellules de Purkinje; 

2 La couche granuleuse; 

3° La couche moléculaire. 

Puis nous dirons quelques mots des fibres de la substance blanche. 

Cellules de Purkinje (Zellenschicht de HenleJ. 

Ces cellules sont pourvues de prolongements protoplasmatiques qui 
s'étendent dans la couche moléculaire et d'un prolongement cylindraxil qui 
traverse la couche granuleuse et devient fibre de la substance blanche. On 
a discuté longtemps pour savoir comment les prolongements protoplas- 
matiques se comportaient dans la couche moléculaire. Obersteiner (2) et 
Hadlich (3) croyaient avoir constaté que tous ces prolongements, arrivés 
près de la surface du cervelet, se réfléchissaient sur eux-mêmes, et Boll 
est d'avis qu'après s'être recourbés ces prolongements se continuent avec 
un réseau nerveux situé dans la substance grise. Plusieurs fibrilles de ce 
réseau en se réunissant ensemble donneraient alors naissance à de nouveaux 
cylindre-axes de fibres nerveuses myéliniques, qui traversent le plexus 
nerveux de la couche granuleuse pour atteindre enfin la substance blanche. 
De sorte que, dans l'idée de Boll, les cellules de Purkinje se mettraient 
en rapport avec la substance blanche d'une double façon : i° directement 
par leur prolongement cylindraxil ; 2° indirectement et d'une manière assez 
complexe par leurs prolongements protoplasmatiques. 

Golgi le premier a démontré ce fait important, que les prolongements 
protoplasmatiques se terminent librement dans la couche moléculaire, et 
que les cellules de Purkinje ne sont en rapport avec la substance blanche 

(1) Purkinje : Bericht ûber die Versammlung deutscher Naturforscher in Prag. 1837. 

(2) Obersteiner : cité d'après Schwalee. 

(3) Hadlich : Untersuchungen ûber die Kleinhirnrinde des Menschen; Arch. f. mikr. Anat , 
Bd. 6, p. 192-804, 1870. 


LA MOELLE EPINIERE ET LE CERVELET 107 

du cervelet que par leur prolongement cylindraxil. Grâce à sa méthode, il 
a donné pour la première fois une idée du nombre et de la richesse des 
prolongements protoplasmatiques de ces cellules volumineuses. 

Le prolongement protoplasmatique devient fibre nerveuse de la sub- 
stance blanche. C'est encore à Golgi que revient le mérite d'avoir démontré 
que ce prolongement lui-même émet des branches collatérales qui retournent 
dans la couche moléculaire. 

Ces ramifications du prolongement cylindraxil se voient très facilement 
dans le cervelet d'animaux nouveaif-nés, nous en avons représenté un exemple 
dans la fig. 44. 

La forme de la cellule de Purkinje varie d'après la direction suivant 
laquelle la coupe est faite. Sur des coupes antéro-postérieures, perpendi- 
culaires à la direction des lames et des lamelles, les prolongements proto- 
plasmatiques se ramifient largement dans la couche moléculaire. Au 
contraire, sur des coupes frontales, parallèles à la direction des lamelles 
du cervelet, les cellules de Purkinje occupent un espace beaucoup plus 
restreint, fig. 39. C'est à tort que Kolliker (î) attribue à Henle la décou- 
verte de ce fait que les ramifications des prolongements protoplasmatiques 
ne s'étendent que dans un seul plan. Obersteiner (2) en 1869 a décrit, 
d'une manière très détaillée, la forme différente des cellules de Purkinje, 
sur des coupes transversales et antéro-postérieures, fait connu déjà de 
Stieda(3) en 1864 et représenté par lui dans les fig. 1 et 2 de son travail 
sur le cervelet. 

Au moment de la naissance, les cellules de Purkinje n'ont pas encore 
atteint leur développement normal. Les prolongements protoplasmatiques 
nombreux et serrés n'atteignent pas encore la surface libre du cervelet, 
mais sont recouverts, ainsi que Ramôn y Cajal l'a décrit, par une couche 
embryonnaire : la zone des grains superficiels, fig. 43. 

La couche granuleuse. 

La couche interne de l'écorce cérébelleuse est décrite généralement 
comme formée de petites cellules (6 à 7p.) à noyau volumineux et à corps 


(1) Kolliker : Das Kleinhirn. Loc. cit., p. 677. 

(2) Obersteiner : Bcitrâge ^ur Kenntniss von feinercn Bau der Kleinhirnrin.de, mit besonderer 
Berùcksichtigung der Entwicklung; Sitzungsb. d. kais. Akad. d. Wiss, Wien. Bd. 60, II. Abth., 
p. 101-114, 1869. 

(3) Stieda : Zur vergleichenden Anatomie und Histologie det Cerebellum; Arch. f. Anat. und 
Phys., p. 407-433, 1864. 


lo8 A. VAN GEHUCHTEN 

cellulaire réduit, fusiforme, pourvu de deux prolongements courts et grêles. 
Ces petites cellules, appelées aussi grains, donnent, sur des coupes colorées 
au carmin, un aspect granuleux caractéristique à toute la moitié interne de 
la zone grise du cervelet. C'est pour ce motif que Gerlach l'avait désignée 
sous le nom de couche granuleuse. On a discuté longtemps sur la véritable 
nature de ces grains. Les uns y voyaient des cellules bipolaires (Schwalbe) 
ou multipolaires (Stilling); d'autres les ont considérés comme des élé- 
ments conjonctifs (Gerlach, Kolliker). Henle et Merkel les prenaient 
pour des corpuscules lymphatiques. Denissenko (i) divise ces éléments en 
deux groupes, suivant la façon dont ils se comportent vis-à-vis des réactifs 
colorants : les uns sont sensibles à l'hématoxyline et sont dépourvus de 
prolongements protoplasmatiques; ils entourent les canaux lymphatiques. 
Denissenko ne se prononce pas sur leur nature. Les autres sont pourvus 
de prolongements protoplasmatiques; ils se colorent par l'éosine et de- 
vraient être considérés comme des éléments nerveux. Pour Obersteiner 
ce ne sont ni des éléments nerveux, ni des éléments conjonctifs, mais des 
éléments particuliers appartenant à un tissu spécial propre au système ner- 
veux. Outre ces grains, Obersteiner décrit encore dans la couche granu- 
leuse des cellules nerveuses volumineuses pouvant atteindre jusque 30 p. de 
diamètre. Leur nombre est variable d'après les individus. 

La méthode de Golgi appliquée à l'étude du cervelet a révélé la véri- 
table nature des éléments constitutifs de la couche granuleuse. Avec Golgi, 
Ramôn y Cajal et Kolliker, nous pouvons distinguer dans cette couche 
trois espèces de cellules à caractères nettement distincts : 

i° Les grains ou petites cellules de la couche granuleuse; 

2 Les grandes cellules de la couche granuleuse ; 

3° Les cellules de neuroglie. 

i° Les grains ou petites cellules de la couche granuleuse. 

Golgi, le premier, a reconnu d'une manière certaine leur nature ner- 
veuse. Mais c'est à Ramôn y Cajal que revient le mérite d'avoir donné de 
ces cellules une description exacte, et d'avoir découvert la façon toute spé- 
ciale dont se comporte le prolongement cylindraxil. Chacun de ces grains 
est formé d'un petit corps polyédrique, des angles duquel partent les pro- 
longements protoplasmatiques. Ceux-ci sont généralemet au nombre de 

7.uv Frage ûber Jeu Bau der Kleinliii niimic I <-i fcrsi/iicdaun Kljssrn yen 
Archiv I'. mikr. Anat., Bd. 14, p. 203-242, 1 S77. 


LA MOELLE EPINIERE ET LE CERVELET 10Ç 

quatre ou de cinq. Ils ont une longueur variable et se terminent par une 
petite touffe de 3 ou 4 branches courtes et épaisses. Le prolongement cy- 
lindraxil est beaucoup plus grêle que les prolongements protoplasmatiques. 
Il liait le plus souvent, à quelque distance du corps cellullaire, de l'un ou 
de l'autre des prolongements protoplasmatiques, quelquefois cependant il 
provient du corps cellulaire lui-même. Il se dirige alors vers la couche mo- 
léculaire suivant un trajet plus ou moins ondulé et, arrivé dans la couche 
moléculaire, il se bifurque en deux branches terminales qui courent paral- 
lèlement à la direction des lamelles. Dans toute l'épaisseur de la couche 
moléculaire on trouve ces fibres parallèles, comme les appelle Ramôn y Ca- 
jal, de telle sorte que sur une coupe antéro-postérieure, sur des prépara- 
tions quelque peu réussies, toute la couche grise externe est criblée de 
points noirs, section des branches terminales du prolongement cylindraxil 
des grains, fig. 40. Sur des coupes frontales, au contraire, ces fibres se 
montrent suivant leur longueur, et la couche moléculaire apparaît double- 
ment striée : on y voit des stries horizontales, qui représentent les branches 
terminales du prolongement cylindraxil, et des stries verticales perpendicu- 
laires aux premières, provenant de la partie du prolongement cylindraxil 
comprise entre le grain et le point de bifurcation, fig. 41. 

Généralement, quand le prolongement cylindraxil d'une cellule nerveuse 
se bifurque ou émet une branche collatérale, on trouve au point de division 
ou de bifurcation un petit épaississement triangulaire. Cet épaississement 
manque au point de bifurcation du prolongement cylindraxil des petites 
cellules de la couche granuleuse. 

On peut poursuivre les branches de bifurcation sur une étendue assez 
considérable, finalement elles semblent se terminer librement. C'est une 
des plus grandes découvertes de Ramôn y Cajal pour la structure de la 
couche corticale grise du cervelet, que d'avoir mis en lumière le mode par= 
ticulier dont se comporte le prolongement cylindraxil des grains. Nous 
avons obtenu des préparations d'une beauté et d'une netteté remarquables 
dans le cervelet de souris adulte. Les fig. 40 et 41, qui représentent l'une 
une coupe antéro-postérieure, l'autre une coupe frontale, montrent très 
bien tous les détails décrits. 

Ces petites cellules occupent toute l'épaisseur de la couche granuleuse. 
Celles qui sont placées tout près de la couche moléculaire envoient leur 
prolongement cylindraxil jusque près de la surface libre du cervelet, tandis 
que le prolongement cylindraxil des grains situés dans le voisinage de la 


HO A. VAN GEHUCHTEN 

substance blanche se bifurque dans les parties les plus profondes de la 
couche moléculaire. 

Les prolongements protoplasmatiques s'étendent en général dans toutes 
les directions. Il n'y a d'exception que pour les grains placés tout contre 
les fibres de la substance blanche. Les prolongements protoplasmatiques 
n'entrent généralement pas dans la substance blanche; ils se recourbent 
tout près du corps cellulaire et s'étendent dans la couche granuleuse, fig. 41. 

2° Les grandes cellules de la couche granuleuse. 

Elles ont été décrites pour la première fois par Golgi. Ce sont 
des cellules volumineuses pourvues de prolongements protoplasmatiques 
nombreux et d'un prolongement cylindraxil qui se comporte d'une façon 
toute spéciale. 

Ces cellules se trouvent dans toute l'épaisseur de la couche granuleuse. 
On peut cependant les rencontrer aussi au niveau même des cellules de 
Purkinje. Ces cellules ont été représentées par Golgi, Ramôn y Cajal et 
Kôlliker, mais nulle part nous n'en avons trouvé d'aussi remarquables que 
celles que nous avons dessinées dans nos fig. 33 et 34 et qui proviennent 
du cervelet d'un chat de huit jours. La cellule représentée dans la fig. 34 
est située à la limite de la couche moléculaire et de la couche granuleuse. 
Elle est pourvue d'un grand nombre de prolongements protoplasmatiques; 
les uns, les plus nombreux, pénètrent dans la couche moléculaire, s'y divi- 
sent et s'y subdivisent pour se terminer librement soit dans Fépaisseur même 
de cette couche, soit à la surface du cervelet ; les autres à direction horizon- 
tale se terminent dans la couche granuleuse. D'un de ces derniers naît le 
prolongement cylindraxil qui, à une petite distance du corps cellulaire, se 
divise et se subdivise en donnant naissance à un plexus inextricable, occu- 
pant une grande étendue de la couche moléculaire, et dans lequel il est 
difficile de poursuivre le prolongement cylindraxil lui-même. La cellule 
représentée dans la fig. 33 est plus remarquable encore. Elle a été copiée 
aussi exactement que possible à la chambre claire. Elle est située dans la 
couche granuleuse, un peu en-dessous des cellules de Purkinje. Les pro- 
longements protoplasmatiques s'étendent dans la couche moléculaire. Son 
prolongement cylindraxil naît aussi d'un prolongement protoplasmatique 
et se dirige verticalement en dedans jusque près de la substance blanche. 
Mais, durant ce trajet, il émet un grand nombre de branches collatérales qui 
se divisent et se subdivisent presque toujours à angle droit donnant ainsi 


LA MOELLE EPINIERE ET LE CERVELET 1 1 1 

ainsi naissance à un plexus tellement serré qu'on ne saurait y poursuivre les 
différentes branches du prolongement cylindraxil. Ce plexus, comme celui 
de la fig. 34, occupe une immense étendue de la couche granuleuse. Nous 
croyons avec Ramôn y Cajal que les branches de bifurcation de ce prolon- 
gement cylindraxil restent indépendantes les unes des autres, et qu'elles se 
mettent simplement en contact avec les prolongements protoplasmatiques 
et avec le corps des grains 

Ces grandes cellules de la couche granuleuse ne sont pas si rares que 
Kôlliker semble disposé à le croire. 

Dans toutes les coupes de cervelet de chat de 8 jours, nous les avons 
rencontrées souvent réunies à trois ou quatre, et donnant un plexus tellement 
serré que toute la couche granuleuse paraissait noire. Cependant, les rami- 
fications du prolongement cylindraxil d'une seule cellule occupant une 
étendue souvent très considérable, il arrive fréquemment qu'on ne trouve 
dans les coupes qu'une partie du plexus sans la cellule d'origine. 

3° Les cellules de neuroglie. 

Ramôn y Cajal les divise en cellules étoilées et cellules arbor {formes. 

On trouve dans la couche granuleuse des cellules de neuroglie pourvues 
d'un grand nombre de prolongements courts et grêles, rayonnant dans tous 
les sens, fig. 51, et d'autres cellules beaucoup plus volumineuses à corps 
cellulaires très irréguliers, émettant dans la couche granuleuse quelques 
petits prolongements gros et courts, mais pourvus du côté de la couche 
moléculaire de prolongements plus volumineux et plus longs, qui traversent 
toute la couche moléculaire et se terminent près de la pie-mère par un 
petit épaississement triangulaire. Ces dernières cellules sont très abondan- 
tes dans le cervelet de jeune chat. La fig. 42 représente une de ces cel- 
lules. A cette époque la couche moléculaire n'est pas encore entièrement 
développée, elle est encore recouverte par la couche des grains superficiels. 
Les prolongements périphériques des cellules arboriformes traversent aussi 
cette couche superficielle. Ces prolongements périphériques représentent 
ce que, dans la couche moléculaire, on a toujours désigné sous le nom de 
fibres de Bergman n. 

La couche moléculaire. 

Cette couche est riche en cellules nerveuses, décrites et reconnues 
comme telles par Golgi, qui les désigna sous le nom de petites cellules de ta 

15 


112 A. VAN GEHUCHTEN 

couche moléculaire. Golgi considère ces cellules comme appartenant à son 
second type, c'est-à-dire comme pourvues d'un prolongement cylindraxil 
qui perd son individualité en se divisant et se subdivisant pour se résoudre 
en un réseau nerveux diffus. Ramôn y Cajal, le premier, a donné de ces 
cellules une description exacte. Elles occupent surtout les deux tiers inter- 
nes de la couche moléculaire. Le corps cellulaire de forme polyédrique est 
riche en prolongements protoplasmatiques. Ceux-ci, souvent moniliformes, 
se dirigent pour la plupart vers la face libre du cervelet ; quelques-uns, ce- 
pendant, ont une marche horizontale ou verticale descendante, et se perdent 
dans la couche moléculaire. Le prolongement cylindraxil, très grêle dans le 
voisinage du corps cellulaire, s'épaissit considérablement et traverse la 
couche moléculaire suivant une direction antéro-postérieure, c'est-à-dire 
perpendiculairement à la direction des lamelles et des fibres parallèles. Il 
forme ce que Ramôn y Cajal appelle une fibre horizontale de la couche 
moléculaire. Son trajet n'est pas toujours rectiligne; il se replie souvent 
sur lui-même, et il n'est pas rare de le voir décrire une anse complète. Ce 
prolongement cylindraxil a une longueur variable. Il émet des branches 
collatérales, dont les unes, externes, moins nombreuses, sont grêles et 
courtes et se perdent dans la couche moléculaire; tandis que les autres, 
plus nombreuses, naissent du prolongement cylindraxil au niveau d'un 
petit épaississement triangulaire. Celles-ci descendent verticalement en bas, 
minces et grêles, et se divisent une ou deux fois. Arrivées près de la zone 
des cellules de Purkinje, chacune d'elles s'épaissit considérablement en 
décrivant souvent un petit trajet horizontal, et donne naissance à une touffe 
de branches grêles, souvent moniliformes qui s'étendent plus ou moins loin 
dans la couche granuleuse, où elles se terminent librement. Ces touffes de 
branches terminales enveloppent le corps des cellules de Purkinje et le 
commencement de son prolongement cylindraxil. Nous avons représenté 
dans les fig. 28, 29 et 35 différents types de cellules nerveuses de la couche 
moléculaire. On y constate aisément que ces cellules occupent, pour ainsi 
dire, toute l'épaisseur de la couche; elles sont très nombreuses et les différents 
prolongements cylindraxils, avec leurs nombreuses branches descendantes, 
donnent souvent naissance à des plexus assez complexes, fig. 36. Les 
fig. 28 et 29 proviennent d'un cervelet de souris adulte. La ligne s indique 
la surface libre du cervelet; la ligne /, la limite entre la couche molécu- 
laire et la couche granuleuse. On y voit manifestement que les branches 
collatérales des prolongements cylindraxils se terminent par des touffes 


LA MOELLE EPINIERE ET LE CERVELET 113 

libres (Endkorben de Kôlliker), à une certaine profondeur dans la couche 
granuleuse. Dans les fig. 30, 31 et 32 nous avons reproduit quelques 
branches collatérales isolées. 

Les mêmes cellules se retrouvent avec des caractères analogues dans 
le cervelet de poule adulte, fig. 35, et dans celui de chien, fig. 36. Il 
est assez rare d'avoir à la fois la réduction des cellules de Purkinje et 
des cellules nerveuses de la moléculaire. Nous avons obtenu cette double 
réduction dans le cervelet de poule adulte, et nous l'avons reproduite dans 
la fig. 37. 

Le prolongement cylindraxil, arrivé à une distance assez variable du 
corps cellulaire, se recourbe sur lui-même et se termine librement comme 
une de ses branches collatérales. 

C'est donc à l'entour du corps de la cellule de Purkinje et d'une 
partie de son prolongement cylindraxil que viennent s'épanouir ces touffes 
terminales. Un seul et même prolongement cylindraxil peut envoyer à la 
même cellule de Purkinje deux ou plusieurs branches collatérales, mais 
le plus souvent chaque cellule reçoit des branches terminales d'un grand 
nombre de prolongements cylindraxils différents. Ces cellules ont été 
décrites et figurées aussi par Kôlliker chez le chat. 

Toutes les cellules nerveuses de la couche moléculaire ne présentent 
pas ce prolongement cylindraxil. Nous devons distinguer dans cette couche, 
comme Kôlliker l'a fait, un second groupe de cellules nerveuses que l'on 
trouve surtout dans le tiers externe. Ce sont de petites cellules nerveuses 
riches en prolongements protoplasmatiques, mais auxquelles nous n'avons 
pu trouver de prolongement cylindraxil. Nous avons représenté deux de 
ces cellules dans la fig. 28, a et b; elles proviennent du cervelet de la 
souris adulte. 

Outre ces cellules nerveuses, on trouve encore dans la couche molé- 
culaire les terminaisons du prolongement cylindraxil des petites cellules 
ou grains de la couche granuleuse, fig. 40 et 41. 

La couche moléculaire présente des fibres nerveuses dans trois direc- 
tions différentes : 

i° Les fibres parallèles (Ramôn y Cajal), qui suivent la direction des 
lamelles, fig. 41, et qui ne sont que les branches terminales du prolon- 
gement cylindraxil des grains ; 

2° Les fibres hori{outales, qui ont une direction perpendiculaire aux 
précédentes et que l'on rencontre sur des coupes antéro-postérieures : ce 


114 A - VAN GEHUCHTEN 

sont les prolongements cylindraxils des grandes cellules nerveuses de la 
moléculaire, fig. 28, 29, 35 et 36 ; 

3° Enfin les fibres verticales, formées en partie et par la portion verti- 
cale des prolongements cylindraxils des grains, fig. 41, et par les branches 
descendantes des prolongements cylindraxils des grandes cellules de la 
moléculaire, fig. 28, 29, 35 et 38. 

La présence de cellules de neuroglie vient encore compliquer la struc- 
ture de la couche moléculaire. Ces cellules sont placées à la limite des 
deux couches, au même niveau que les cellules de Purkinje. Leurs pro- 
longements protoplasmatiques traversent verticalement la couche molécu- 
laire, pour se terminer par un petit épaississement triangulaire à la pie-mère 
enveloppante, fig. 38. Comme pour les cellules arboriformes de la couche 
granuleuse, ces prolongements périphériques des cellules de neuroglie de 
la couche moléculaire représentent ce que les auteurs désignaient commu- 
nément sous le nom de fibres de Bergmann. 

La couche corticale grise du cervelet a donc une structure excessive- 
ment complexe. Pour faire mieux ressortir cette complexité, par une vue 
d'ensemble, nous avons réuni dans une même figure, tous les éléments 
constituants de la couche grise cérébelleuse, fig. 54. 

Chez les animaux nouveau-nés, ou âgés de quelques jours, la couche 
moléculaire est recouverte par une couche spéciale de grains, appelée par 
Ramôn y Cajal : la couche de grains superficiels. Nous n'avons pas encore 
observé de bonnes réductions de ces grains. Les auteurs qui, comme 
Ramôn y Cajal, considèrent cette couche de grains superficiels comme un 
stade embryonnaire de la couche moléculaire, sont peut-être dans le vrai; 
car chez les animaux nouveau-nés, les cellules de neuroglie situées à la 
limite des deux couches de la substance grise étendent leurs prolongements 
bien au-delà des cellules de Purkinje, à travers la couche des grains 
superficiels. Ces prolongements s'y terminent par un petit renflement en 
cône, et produisent dans cette couche superficielle, quand la réduction est 
complète, une striation très régulière, fig. 43. 

La substance blanche. 

Nous avons trouvé dans la substance blanche les trois espèces de fibres 
nerveuses décrites par Ramôn y Cajal. 

i° Les fibres qui ne sont que les prolongements cylindraxils des 
cellules de Purkinje, fig. 44, a. 


LA MOELLE ÉPINIÈRE ET LE CERVELET 1 15 

2° Des fibres qui, arrivées dans la substance grise, se bifurquent 
fréquemment et présentent soit au niveau des points de division, soit à un 
point quelconque de leur trajet, soit à leur terminaison une touffe de 
branches plus grêles, se terminant librement dans la couche granuleuse. 
Dans le cervelet d'animaux adultes ces branches paraissent très courtes en 
même temps que très grosses, fig. 50. Mais dans le cervelet d'animaux 
nouveau-nés, ou âgés de quelques jours, chacune de ces touffes représente 
une véritable rosace, formée de filaments longs et grêles qui s'étendent 
quelquefois très loin dans la couche granuleuse, et finissent toujours par 
s'y terminer librement, fig. 45 et 46. Ramôn y Cajal est le seul qui ait 
décrit ces fibres, il les a appelées, à cause de leur aspect spécial, des fibres 
mousseuses. Nous croyons, comme lui, qu'elles représentent la terminaison 
libre du prolongement cylindraxil de cellules nerveuses dont nous ignorons 
encore l'origine. D'après la description très écourtée que Kolliker donne 
des fibres de la substance blanche, il semble qu'il a eu aussi sous les yeux 
les fibres mousseuses de Ramôn y Cajal, mais il est tenté de considérer 
ces touffes de branches collatérales comme des productions artificielles; 
ce que nous ne pouvons admettre. 

Enfin, une troisième espèce de fibres nerveuses que nous avons pu 
poursuivre dans la substance blanche ce sont les fibres terminées par un 
plexus dans la couche moléculaire. Elles viennent de la substance blanche, 
traversent la couche granuleuse, pénètrent dans la couche moléculaire et se 
terminent dans cette couche par un grand nombre de branches; celles-ci, 
par leur disposition, reproduisent assez bien l'aspect des prolongements 
protoplasmatiques des cellules de Purkinje. La fig. 44, b représente une 
de ces fibres et son mode de terminaison dans la couche moléculaire. 

Ce sont là encore des terminaisons libres du prolongement cylindraxil 
de cellules nerveuses dont nous ne connaissons pas le lieu d'origine, ainsi 
que l'admet Ramôn y Cajal. 

Pour donner une idée de la disposition relative de ces trois espèces de 
fibres nerveuses de la substance blanche, nous avons réuni dans la fig. 55 
un grand nombre de fibres prises sur des coupes différentes; les fibres 
terminées en plexus reproduisent un dessin de Ramôn y Cajal. 

Dans la substance blanche du cervelet on trouve encore un grand 
nombre de cellules de neuroglie, remarquables par leurs nombreux prolon- 
gements longs et grêles. La fig. 47 représente une de ces cellules du cervelet 
de chien et la fig. 48 provient de la substance blanche du cervelet de 
poule adulte. 


1,6 A. VAN GEHUCHTEN 

L'étude de la structure interne de la couche corticale grise conduit 
aux mêmes conclusions que celle de la structure de la moelle épinière : 
le véritable élément nerveux est la cellule nerveuse avec tous ses prolon- 
gements. 

Les éléments nerveux sont indépendants les uns vis-à-vis des autres. 
Les prolongements protoplasmatiques se terminent toujours librement ; le 
prolongement cylindraxil, qu'il soit long ou court, présente partout la même 
disposition, il se termine aussi librement, soit comme tel : cela semble 
être le cas pour les petites cellules de la couche granuleuse; soit par une 
touffe de branches longues et grêles, ainsi que nous l'avons admis pour les 
grandes cellules de la couche moléculaire, les grandes cellules de la couche 
granuleuse, les fibres mousseuses et les fibres terminées en plexus. Les 
branches terminales du prolongement cylindraxil se mettent toujours en 
rapport intime avec les éléments nerveux voisins : les grandes cellules de 
la couche moléculaire avec le corps des cellules de Purkinje; les grandes 
cellules de la couche granuleuse avec les grains de la même couche; les 
fibres mousseuses avec ces mêmes grains; enfin, les fibres terminées en 
plexus avec le corps et les prolongements protoplasmatiques des cellules 
de Purkinje. 

En résumé, les éléments nerveux du cervelet sont des éléments indé- 
pendants. Il en résulte, et ce sera notre conclusion finale, que la transmis- 
sion nerveuse se fait dans le cervelet comme dans la moelle épinière, et 
probablement dans tout le système nerveux central cérébro-spinal, non par 
continuité, mais par contiguïté ou par contact. 


BIBLIOGRAPHIE 


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terminaciones nerviosas pericelulares en los ganglios nerviosos ra- 
quidianos; II. Sobre la existencia de colaterales y de bifurcaciones 
en las fibras de la substancia blanca de la corteza grès del cerebro; 
20 décembre 1890. 
A . Van Gehuchten : Contributions à l'étude de la muqueuse olfactive chez les mammifères ; 
La Cellule, t. VI, 2 e fasc, 1890. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


PLANCHE I. 

FIG. 1. Deux cellules radiculaires d'une moelle embryonnaire de poulet au 
8 e jour d'incubation. 

FIG. 2. Deux cellules radiculaires de la moelle dorsale d'un chien nouveau-né 
(préparation de Ramôn y Cajal). Les prolongements protoplasmatiques du groupe 
interne de la cellule a traversent la commissure antérieure et s'étendent jusque dans 
la corne antérieure du côté opposé. Ceux de la cellule b n'atteignent pas la commissure. 

FIG. 3. Coupe longitudinale du cordon antérieur d'un embryon de poulet au 
12 e jour d'incubation, montrant la naissance des collatérales. La fibre a se recourbe 
à angle droit en conservant la même épaisseur. Nous ignorons si elle se. termine 
dans la substance grise ou si elle redevient plus loin fibre longitudinale. 

FIG. 4. Coupe longitudinale de la moelle dorsale d'un embryon de vache de 
55 ctm. Les fibres des racines postérieures se bifurquent sous un angle obtus et 
les deux branches qui en proviennent deviennent fibres constitutives du cordon posté- 
rieur. La fibre a, avant de se bifurquer, émet une branche collatérale. 

FIG. 5. Coupe transversale de la moelle lombaire (cône terminal) d'un embryon 
de vache de 55 ctm. 

FIG. 6. Terminaison d'une seule collatérale du cordon postérieur dans la moelle 
lombaire (cône terminal) du même embryon : sm, septum médian dorsal; cp, cordon 
postérieur; com, faisceau moyen de la commissure postérieure. 

FIG. 7. Terminaisons moins complexes que celle de la fig. 6 des mêmes 
collatérales; 5m, septum médian dorsal; cp, cordon postérieur; com, faisceau moyen 
de la commissure postérieure. 

FIG. 8 et 9. Deux cellules nerveuses à cylindre-axe court de la corne postérieure 
de la moelle lombaire du même embryon. 

FIG. 10.- Coupe transversale de la moelle embryonnaire du poulet au 8 e jour 
d'incubation. Dans cette figure nous avons réuni des cellules éparpillées dans des 
coupes différentes : a, cellule commissurale ; b et d, cellules du cordon antérieur; 
c, cellule du cordon latéral ; e, cellule dont le prolongement cylindraxil se bifurque 
et donne une branche pour le cordon latéral du même côté et une autre pour le 
cordon antérieur du côté opposé. 


120 A. VAN GEHUCHTEN 

FIG. 11, 12 et 13. Trois ganglions spinaux d'un rat de quelques jours : 
rp, racine postérieure; ra, racine antérieure; np, nerf périphérique. 

FIG. 14. Une collatérale du cordon antérieur de la moelle lombaire d'un em- 
bryon de vache de 55 ctm. Elle donne des branches latérales qui naissent dans la 
substance blanche du même côté et s'y terminent dans la substance grise, puis elle 
passe elle-même par la commissure antérieure pour se terminer librement dans la 
substance grise du côté opposé. 

PLANCHE II. 

FIG. 15. Coupe transversale de la moelle lombaire du même embryon de vache. 
Nous y avons dessiné un grand nombre de cellules des cordons prises sur des coupes 
différentes : a, prolongement cylindraxil d'une cellule commissurale ; b, cellule du 
cordon latéral dont le prolongement cylindraxil se bifurque dans la substance blanche ; 
c, cellule du cordon dont le prolongement cylindraxil se bifurque dans la substance 
grise ; d, cellule dont le prolongement cylindraxil se bifurque et dont une des branches 
passe par la commissure postérieure; e, cellule dont le prolongement cylindraxil se 
bifurque dans la substance grise, une des branches se rend dans le cordon latéral 
du même côté, l'autre passe par la commissure. 

FIG. 16. Coupe transversale du même embryon montrant un grand nombre de 
collatérales isolées ; a, b et c, prolongements cylindraxils de cellules commissurales 
donnant des collatérales qui se rendent dans la substance grise du côté opposé de 
la moelle. Le prolongement a donne naissance à trois fibres du cordon antéro-latéral, 
le prolongement b à deux fibres et le prolongement c se recourbe simplement dans 
le cordon antérieur; d, une collatérale du cordon antérieur; e, une collatérale du 
cordon postérieur qui passe par la commissure. 

FIG. 17. Mode de terminaison dans le plexus de la substance gélatineuse d'une 
collatérale du cordon postérieur dans la moelle lombaire du même embryon. 

FIG. 18. Coupe transversale de la moelle dorsale du même embryon. La 
commissure postérieure est formée de trois faisceaux : un antérieur grêle placé to.ut 
près du canal central; un moyen, volumineux, passant par les colonnes de Clarke, 
et un postérieur placé immédiatement au devant des cordons postérieurs. 

FIG. 19. Coupe transversale de la moelle lombaire d'un jeune chat de deux 
jours montrant toutes les collatérales. La commissure postérieure est formée par un 
seul faisceau. 

FIG. 20. L'entrecroisement des prolongements cylindraxils de cellules commis- 
surales dans la commissure antérieure : a, collatérales du cordon latéral; sm, sillon 
médian antérieur ; ce, canal central tapissé par quelques cellules épendymaires. 

FIG. 21. Coupe transversale du cerveau moyen d'un embryon de lapin presque 
à terme, montrant la disposition des cellules épendymaires autour de l'aqueduc de 
Sylvius. 


EXPLICATION DES FIGURES 121 

FIG. 22, 23, 24, 25 et 26. Différents types de cellules de neuroglie de la 
substance blanche et de la substance grise de la moelle d'un embryon de vache. 

FIG. 27. Cellule nerveuse de la substance gélatineuse de Rolando dont le 
prolongement cylindraxil se rend dans la substance blanche de la zone marginale 
des cornes postérieures (embryon de vache). 

FIG. 28 et 29. Grandes cellules nerveuses de la couche moléculaire du cervelet 
de la souris adulte. Les deux petites cellules a et b de la fig. 28 sont dépourvues 
de prolongement cylindraxil et sont appelées : petites cellules de la couche moléculaire. 

FIG. 30, 31 et 32. Différentes terminaisons des branches collatérales du pro- 
longement cylindraxil des mêmes grandes cellules nerveuses dans le cervelet de 
poule adulte. 

PLANCHE III. 

FIG. 33. Grande cellule nerveuse à cylindre-axe court de la couche granuleuse 
du cervelet d'un chat de huit jours. 

FIG. 34. Cellule analogue située au même niveau que les cellules de Purkinje, 
envoyant ses prolongements protoplasmatiques jusqu'à la surface de la couche molé- 
culaire et son prolongement cylindraxil dans la couche granuleuse. 

FIG. 35. Grandes cellules de la couche moléculaire du cervelet de poule adulte. 

FIG. 36. Les prolongements cylindraxils avec leurs branches collatérales des 
grandes cellules nerveuses de la couche moléculaire d'un chien de 20 jours. 

FIG. 37. Le corps des cellules de Purkinje et les touffes terminales des branches 
collatérales du prolongement cylindraxil des cellules de la couche moléculaire chez 
la poule adulte. 

FIG. 38. Une cellule de neuroglie de la couche moléculaire du cervelet d'un 
chat de huit jours. 

FIG. 39. Aspect des cellules de Purkinje sur une coupe frontale du cervelet 
de poule adulte. 

FIG. 40. Coupe antéro-postérieure du cervelet de souris adulte montrant les 
grains ou petites cellules nerveuses de la couche granuleuse. 

FIG. 41. Coupe frontale du cervelet de souris adulte. 

FIG. 42. Cellule de neuroglie de la couche granuleuse du cervelet d'un chai 
de huit jours. 

FIG. 43. Une cellule de Purkinje du cervelet de chat de 8 jours recouverte 
par la couche des grains superficiels dans laquelle nous n'avons représenté que la 
striation due aux prolongements des cellules de neuroglie (fibres de Bergmann). 

FIG. 44. a) Une cellule de Purkinje du cervelet d'un embryon de vache dont 
le prolongement cylindraxil émet trois branches collatérales, b) Mode de terminaison 
d'une fibre nerveuse terminée en plexus. 

FIG. 45 et 46. Fibres mousseuses de la substance blanche du cervelet d'un 
chat de huit jours. 

FIG. 47. Cellule de neuroglie de la substance blanche du cervelet d'un chat 
de huit jours. 


A. VAN GEHUCHTEN 


PLANCHE IV. 


FIG. 48. 
poule adulte. 

FIG. 49. 

FIG. 50. 

FIG. 51. 

FIG. 52. 
blanche dans 

FIG. 53. 

FIG. 54. 


Une cellule de neuroglie de la substance blanche du cervelet de 


Cellules radiculaires de la moelle cervicale d'un chat de deux jours. 

Fibres mousseuses de la substance blanche du cervelet de souris adulte. 

Cellule de neuroglie étoilée de la couche granuleuse du cervelet de chat. 

Cellules de neuroglie de la commissure antérieure et de la substance 
a moelle de chat. 

Cellules de neuroglie dans le septum médian dorsal. 

Figure schématique montrant les différents éléments qui entrent dans 
la constitution de la couche corticale grise du cervelet. 

FIG. 55. Figure schématique montrant les trois espèces de fibres nerveuses de 
la substance blanche (en partie d'après Ramôn y Cajal). 


^3. PS» G-ekvLchietrt, t 


Lilh G h Dunu>nt 


SUR LA 


STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE 


QUELQUES MAMMIFÈRES 


S. RAMON Y CAJAL, 

PROFESSEUR D'HISTOLOGIE A L'UNIVERSITÉ DE BARCELONE. 


SUR LA STRUCTURE DE L'ÈCÛRCE CÉRÉBRALE 


QUELQUES MAMMIFÈRES (i). 


Parmi les problèmes anatomiques qui ont le plus attiré l'attention 
et exercé la sagacité des savants, se place, sans contredit, celui de la struc- 
ture de l'écorce cérébrale des mammifères. Or, les difficultés que l'on ren- 
contre dans cette étude sont si grandes que, malgré les nombreux travaux 
dont elle a été l'objet, on peut affirmer que notre ignorance dépasse notre 
science, et qu'il faudra encore sans doute une longue série de recherches 
pour arriver à la connaissance complète de la fine anatomie des circonvo- 
lutions et des ganglions cérébraux. 

Notre ignorance est telle que, aujourd'hui encore, à une question aussi 
importante et aussi simple que l'est celle des connexions générales des 
cellules nerveuses, la science ne peut répondre que par des hypothèses plus 
ou moins probables. 

Les causes pour lesquelles cette question des relations des éléments 
entre eux, résolue en ce qui concerne la plupart des tissus, résiste encore 
à la multiplicité de nos efforts, sont multiples. Ce sont, d'une part, 
l'énorme grandeur et l'extraordinaire complication des expansions nerveu- 
ses et protoplasmiques, et d'autre part, l'absence d'un ciment abondant 
séparant nettement les contours cellulaires; car les éléments nerveux, ainsi 
que tous les dérivés ectodermiques, manquent de la propriété de sécréter 
des matières amorphes; leurs expansions cellulaires sont en contact intime, 
et s'entrecroisent comme les filaments d'un feutre. 


(1) Une partie de ce travail a été publiée en espagnol : Textura de Lis circunvohic'ones cérébrales 
de los mamiferos inferiores, 10 dec. îSqo. Et : Sobre la existencia de culaterales y bifurcaciones en las 
fi bras de la sustancia blanca del cerebro, 20 dec, i8go. 


126 RAMON Y CAJAL 

On comprend aisément, étant donné cet enchevêtrement de milliers 
de filaments d'une grande longueur, combien seront limités et insuffi- 
sants les éclaircissements fournis par l'examen des coupes minces. Une 
section fine de la substance grise, colorée par n'importe quelle méthode, 
ne présentera jamais qu'une masse informe de tronçons de fibres et de frag- 
ments de cellules, dont la comparaison avec ceux d'autres coupes du même 
organe ne nous apporterait presque aucune lumière, par suite de l'aspect 
uniformément granuleux des expansions cellulaires et du manque de relief 
des fibrilles nerveuses sans myéline. 

Il n'y a donc pas lieu de s'étonner de ce que les savants, qui ont appli- 
qué exclusivement ces méthodes imparfaites, soient tombés dans de graves 
erreurs. Il ne pouvait en être autrement, et, au lieu de les critiquer, nous 
devons admirer plutôt les résultats vraiment importants que produisirent 
de si opiniâtres et si pénibles investigations. La démonstration de l'expan- 
sion fonctionnelle des cellules nerveuses, la découverte des éléments névro- 
gliques, la disposition des fibres médullaires, la forme et l'arrangement par 
stratification des divers corpuscules nerveux de l'écorce, ont été le fruit de 
ces travaux qui, dans l'histoire de la science, seront toujours inséparables 
des noms de Gerlach, Wagner, Schultze, Deiters, Stieda, Krause, 

KôLLIKER, ExNER, etc. 

La méthode des coupes fines, et surtout celle de la dissociation, nous 
ont révélé beaucoup de détails relativement à la forme et à la contexture 
des éléments nerveux. Mais, il est juste de le reconnaître, les connaissances 
approfondies que nous avons acquises sur la morphologie des cellules ner- 
veuses et névrogliqùes du cerveau et du cervelet, datent seulement de l'em- 
ploi de la méthode de coloration élective au chromate d'argent, dont 
M. Golgi (1) est l'auteur. 

Les recherches de ce savant ont mis hors de discussion les faits géné- 
raux suivants : 

i° Terminaison libre des expansions protoplasmiques des cellules 
nerveuses et de celles des corpuscules en araignée ou névrogliqùes. 

2° Existence de collatérales ramifiées dans les cylindre-axes. 

3° Existence de deux espèces cellulaires, quant aux propriétés du 
cylindre-axe, à savoir : les cellules où cette expansion perd son individualité 
à force de se ramifier, sans parvenir à la substance blanche ; les cellules 


(i) Golgi : Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistuma nervos'j, Milano, i885. 


SUR LA STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE 127 

dont la prolongation nerveuse, malgré ses nombreuses collatérales, conserve 
son individualité et se continue avec un tube de la substance blanche. 

Les travaux plus récents de Tartuferi (i), Mondino (2), Fusari (3), 
NANSEN(4), KôLLIKER(5), TOLDT etK.AHLER(6), Obersteiner(7), Petrone(8), 

Marchi (9), Magini (10), Falzacappa (11), Flechsig (12), Edinger (13), 
His (14) et les nôtres (15) confirment et complètent en quelques points les 
admirables découvertes de l'histologiste italien. 

En ce qui concerne la fine structure du cerveau, Golgi nous a révélé 
la forme des cellules et l'agencement des expansions protoplasmiques de 
l'écorce; il a démontré la présence des prolongations nerveuses dans tous 
les corpuscules pyramidaux, et dévoilé la part considérable que prennent à 
la formation de la substance filamenteuse intercellulaire les ramifications 
des cylindre-axes; il nous a enfin fait connaître l'énorme longueur des ex- 
pansions protoplasmiques périphériques des pyramides, dont la plupart 
arrivent jusqu'à la couche moléculaire, s'y entrecroisent en un plexus très 
serré et se mettent en connexion avec des filaments névrogliques. 

(1) Tartuferi : Sull'anatomia microscopica délie emiuence bigemine dcll'uomo e degli allri mammi- 
feri; Ga^etta med italiana, Ser. VIII , Tom. III, 1877. 

(2) Mondino : Ricerche macro-microscopische sul centri nervosi ; Torino, 1887. 

(3) Fusari : Untersuchungen ûber die feinere Anatomie des Gehirnes der Teleostier ; Intern. 
Monalsschrift f. Anat. u. Physiol., 1887. 

(4) Nansen : The structure and combination of the histological cléments of the central nervous 
System; Bergen, 1887. 

(5) Kôlliker : Die Untersuchungen von Golgi iiber den feineren Bau des centralen Nervensystems ; 
Anatom. An^., II, p. 4S0, 1887. 

|6) Toldt et Kahler : Lehrbuch der Gewebelehre, 1888, 3. Auf. 

(7) Obersteiner : Anleitung beim Studium des Baues der nervôsen Centralorganen ; Wien, 1888. 

(8) Pétrone : Intorno allô studio délia struttura délia nevroglia dei centri nervosi cerebrospi- 
nali. Not. prev. ; Ga$. degli Osyitali, 1SS7. 

(g) Marchi : Sulla fina struttura dei corpi striati e dei talami ottici ; Rev. spcriment. di Frenatr., 
XII, 1887. 

(10) Magini : Neuroglia e cellule nervose cerebrali nei feti ; Atti dell XII. Congresso medico 
Pavia, 1888. 

(11) Falzacappa : Genesi délia cellula specifica nervosa et intima struttura dei sistema centrale, 
nervoso degli uccelli ; Bolet, delta societa di naturalisa in Napoli, Ser. I, Vol. Il, 1888. 

(12) Flechsig : Ueber eine neue Fârbungsmethode des centralen Nervensystems, etc ; Arch.f. Anat. 
u Physiol. (Physiol. Abtheilung, 5 u. 6, 18S9 ) 

(i3) Edinger : Zwôlf Vorlesungen ùber den Bau der nervôsen Centralorgane, etc , 2. Auflage; 
Leipzig, 1S89. 

(14 His : Histogenèse und Zusammenhang der Nervenelemente ; Ref in der anat. Section des 
internat, med. Congresses çu Berlin, Sitzung vom 7. Aug., 1890. 

(i5) Ramôn y Cajal : Estructura de los centras nerviosos de las aves, el Cerebelo; Rev. tritn. 
de Histologia, n° 1, 1888. — Sobre las fibras nerviosas de la capa molecular dei cerebelo; Rev. trim. 
de Histologia, n« 2, 1S88. 


128 RAMON Y CAJAL 

Après Golgi, Flechsig (i) a démontré, à l'aide d'une méthode spéciale 
de coloration, que les ramifications des cylindre-axes de l'écorce ont une 
gaine de myéline, et que les divisions des fibres ont lieu au niveau des 
étranglements des tubes; opinion que nous avions aussi soutenue à propos 
de certaines ramifications des fibres du cervelet et du lobe optique. 

Tout récemment Martinotti (2) a découvert que les fibres à myéline 
de la première zone de l'écorce sont ramifiées, et naissent de quelques 
cylindre-axes ascendants provenant de certains éléments pyramidaux placés 
dans les couches profondes. 

Malgré ces notables découvertes, le problème des connexions des 
éléments de l'écorce reste sans solution satisfaisante. On connaît bien 
l'hypothèse imaginée par Golgi pour se rendre compte des rapports 
fonctionnels des cellules nerveuses. Entre ces dernières, il y aurait un 
réseau très riche constitué : i° par les collatérales des cylindre-axes des 
cellules du premier type (cellules motrices); 2 par les ramilles terminales 
des expansions nerveuses des cellules du second type (cellules sensitipes); 
3° par les ramifications des fibres nerveuses venant de la substance blanche 
(nerfs sensitifs). Ces vues ont été admises par quelques auteurs, notamment 
parTARTUFERi,FusARi, Martinotti. Mais, il faut le dire, malgré la grande au- 
torité de Golgi, l'hypothèse des réseaux intercellulaires de la substance grise 
perd du terrain, et devient chaque jour de plus en plus invraisemblable; 
tandis que l'opinion de l'indépendance des cellules et des terminaisons des 
fibres nerveuses elles-mêmes tend à se généraliser, à la suite des travaux de 
Forel (3), His (4), Kôlliker (5) et des nôtres (6). Retzius (7) a constaté 
récemment dans les ganglions des crustacés, c'est-à-dire dans la Punkt- 
substani de Leydig, l'arsenal où les défenseurs des réseaux ont puisé 
leurs arguments les plus puissants, l'indépendance cellulaire et la libre 


(1) Flechsig : Ueber eine neue Fârbungsmethode des centralen Nervensystems, etc. ; Bericht d. 
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(2j Martinotti : Beitrag zum Studium der Hirnrinde und dem centralen Ursprung der Nerven; 
ïntern, Monats. f. Anat. u. Physiol., Bd. VII, 1890. 

(3) Forel : Einige hirnanatomische Betrachtungen und Ergebnisse; Arch.f. Psychiatr., Bd. XVIII. 

(4) Loc. cit. et : Zur Geschichte des menschlichen Rùckenmarkes u. der Nervenwurzeln; Abhandl 
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l5) Kôlliker : Zur Anatomie des centralen Nervensystems. Das Rùckenmark ; Zeitschrift f. ivis- 
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(6) Ramôn y Cajal : Sur la morphologie et les connexions des éléments de la rétine des oiseaux; 
Anat. An^., 1890, n° 4. — Et aussi : Sur l'origine et la direction des prolongations nerveuses de la 
couche moléculaire du cervelet; ïntern. Monaissch. f. A11.1t. u. Physiol., 1889, Bd. VI. 

(7, Retzius : Zur Kenntniss des Nervensystems der Crushiceen, Bml. t'ntcrs., Neue Folge, I; 
Stockholm, 1890. 


SUR LA STRUCTURE DE L ECORCE CEREBRALE 1 2Q 

terminaison des arborisations des cylindre-axes. Ces faits sont des plus 
intéressants. 

Si nous passons du problème des connexions générales des cellules et 
des fibres nerveuses à celui des rapports des éléments de l'écorce soit entre 
eux, soit avec les fibres d'association ou les fibres commissurales, nous 
verrons bientôt que, à part quelques hypothèses basées sur des recherches 
d'anatomie pathologique ou de pathologie expérimentale, nous n'en savons 
pour ainsi dire rien encore. Et il faut reconnaître que ni la méthode 
embryologique de Flechsig, ni celles de Weigert et de Golgi ne nous 
fournissent à cet égard aucune preuve anatomique directe, capable de 
trancher définitivement la question. 

Mais si nous ne pouvons supprimer les imperfections des méthodes, 
ni les difficultés inhérentes à la coloration et surtout à la poursuite complète 
des fibres nerveuses de l'écorce — la longueur énorme des fibres empêchant 
de les retrouver tout entières dans une seule coupe — , nous sommes en 
mesure de les atténuer un peu en posant les problèmes à résoudre dans 
des conditions plus favorables. 

Ces conditions sont : i° l'emploi de mammifères très petits ("souris, 
rats, chauve-souris, etc.), afin de diminuer autant que possible les distan- 
ces des fibres et le volume des diverses couches de l'écorce; 2° l'étude faite 
de préférence sur le cerveau embryonnaire; celui-ci offrant une structure plus 
simple, presque schématique, la méthode de Golgi y fournit des résultats 
plus complets et plus constants, surtout en ce qui concerne la coloration 
des cylindre-axes. 

Il est clair que, malgré l'application de ces règles, nous sommes encore 
très loin d'avoir résolu les graves questions relatives à la structure de 
l'écorce cérébrale, car les difficultés que l'on rencontre sont extraordinaires. 
Nous avons cependant pu recueillir quelques détails qui élargissent un peu 
nos connaissances sur la morphologie des éléments du cerveau, et qui 
aideront peut-être à mieux poser, dans l'avenir, la question des connexions 
réciproques des éléments des circonvolutions. 

Technique, 

Comme nous l'avons déjà indiqué ailleurs, nous nous servons de pré- 
férence de la méthode rapide de Golgi. Pour le cas particulier de l'étude 
du corps calleux et de l'écorce cérébrale, nous usons surtout de petits 
mammifères de quelques jours : souris et rats, depuis la naissance jusqu'à 


l 3 o RAMON Y CAJAL 

un mois d'âge, et même d'embryons de mammifères arrivés presqu'à terme : 
rat, souris, lapin, cobaye. 

L'époque la plus favorable pour l'obtention de la coloration des cellules 
nerveuses de l'écorce n'est pas la même pour tous les petits mammifères. 
Chez la souris, par exemple, le temps optimum oscille entre le 8 e et les 
25 e ou 30 e jours. Dans les premiers jours qui suivent la naissance, les 
éléments sont si embryonnaires que les bonnes imprégnations de l'écorce 
sont très rares. Pour le lapin, l'époque favorable est plus rapprochée de la 
naissance (du i r au 15 e jour), parce que l'écorce cérébrale est plus déve- 
loppée que chez la souris. 

Dans les embryons de souris, de rat, de lapin, les cellules s'imprègnent 
d'une façon très incertaine; en revanche les éléments épithéliaux, les vais- 
seaux et les fibres nerveuses se colorent assez constamment, pourvu que le 
temps consacré au durcissement ne dépasse pas 2 ou 3 jours. 

La durée de durcissement des pièces dans le mélange osmio-bichro- 
mique doit se prolonger pendant 2, 3 ou 5 jours, lorsqu'il s'agit de mam- 
mifères nouveau-nés d'une certaine taille (lapin, cobaye, chat), et, à plus 
forte raison, s'ils sont âgés de 8 à 15 jours. 

Ce temps varie pour chaque animal et pour chaque degré de dévelop- 
pement; on peut dire la même chose en ce qui concerne la coloration de 
certains éléments à l'exclusion des autres. Ainsi, pour arriver à colorer les 
cellules de la couche moléculaire chez le lapin, il faut durcir pendant 5 jours 
à peu près (lapin âgé de 8 jours); tandis que les collatérales de la substance 
blanche en demandent 6 ou 7. 

Il est très important, pour assurer les résultats, d'opérer toujours sous 
une température presque constante. Nous choisissons durant l'hiver celle 
de 25 à 26 , et dans ce but nous employons une étuve pourvue d'un thermo- 
régulateur. Aux basses températures, le durcissement exige une durée plus 
longue, qu'il faut déterminer par tâtonnements. 

La grandeur des morceaux à durcir a bien son importance aussi : 
leur épaisseur ne peut dépasser un demi-centimètre, pour une quantité de 
mélange de 25 à 3o cent, cubes. 

Quelquefois on n'obtient pas de réaction, ou celle-ci est très impar- 
faite, parce qu'on a dépassé la durée nécessaire pour l'imprégnation. Dans 
ce cas, après la sortie du bain d'argent nous plongeons de nouveau les 
pièces dans le mélange, pendant 24 ou 36 heures, et nous essayons une 
deuxième fois la réaction. Souvent on obtient ainsi des imprégnations plus 


SUR LA STRUCTURE DE LÉCORCE CÉRÉBRALE 1 3 1 

complètes, portant parfois jusque sur les éléments conjonctifs, musculaires, 
cartilagineux, etc. ; on réussit même à colorer des éléments nerveux qui 
ne se teignent presque jamais dans les conditions ordinaires. 

Lorsqu'il s'agit de colorer les éléments superficiels du cerveau, il est 
très important de préserver les- couches périphériques des pièces des dé- 
pôts cristallins de chromate d'argent; cela s'obtient par les moyens indi- 
qués par Martinotti (i) et Sehrwald (2). Quelquefois, en laissant la pie- 
mère et Varachnoïde sur l'écorce, avant le durcissement, on évite en grande 
partie ces dépôts, principalement lorsqu'on opère sur le lapin (3). On arrive 
au même résultat en enduisant la surface des pièces d'une mince couche 
de sang frais du même animal; la couche adhère très bien aux pièces lors 
de la coagulation, et se laisse couper plus aisément que l'enduit de gélatine 
conseillé par Sehrwald. D'ailleurs, ce vernissage sanguin — qui doit, bien 
entendu, s'opérer sur les pièces fraîches, avant le durcissement — ■ nous a 
rendu également de bons services dans l'imprégnation des fibres nerveuses 
du cœur et de la rétine des petits mammifères. 

Quant aux proportions des substances qui constituent soit le mélange 
osmio-chromique, soit le bain d'argent, nous n'avons introduit aucune modi- 
fication; nous nous en sommes tenu à ce que nous avons signalé dans 
d'autres brochures (4). 

Relativement à la conservation des coupes imprégnées, malgré les nou- 
velles modifications apportées par Greppin (5) et Obregia (6), nous restons 
fidèle, sauf pour certains détails, à la façon d'opérer de Golgi. D'après 
nos expériences, les traitements du dépôt de chromate d'argent soit par 


(1) Martinotti : Su alcuni migloramenti délia tecnica délia reazione al nitrato d'argento, etc. ; 
Ann. di Freniatria, Vol. I, 1889. 

{2) Sehrwald : Zur Technik der Golgischen Fàrbung; Zeitschr. f. miss. Mikroskopie, Bd. VI, 
1889, p. 4-|3. 

(3) L'addition au mélange d'une ou deux gouttes d'une solution concentrée d'acide chromique nous 
a donné souvent de très bons résultats en ce qui concerne la coloration des fibrilles collatérales Dans 
la moelle épinière cette modification est avantageuse, surtout lorsqu'il s'agit de couper la moelle avec 
la colonne vertébrale (petits mammifères); eu effet la matière inorganique des os est dissoute par 
l'acide chromique. Du rete, cet acide accélère sensiblement le durcissement. 

(4) Sur l'origine et la direction des prolongations nerveuses de la couche moléculaire du cer- 
velet; Intcni. Monatsschr. f. Anat. u. Phys , Bd. VI, 188g. — Et ; Sur l'origine et les ramifications des 
fibres nerveuses de la moelle embryonnaire; Anat. An%., n° 3 et 4, 1890. 

(5) Greppin ; Weiterer Beitrag zur Kenntniss der Golgischen Untersuchungsmethode des centra- 
len Nervensystems ; Archiv f. Anat. u. Physiol.; Suppl. H., p. 55, 1889. 

(6) Obregia : Fixirungsmethode der Golgi'schen Pntparate des Centralennervensystems. — Yirch. 
Archiv, CXXII. 1890, p. 387. 


132 RAMON Y CAJAL 

l'acide hydro-bromique (Greppin), soit par le chlorure d'or (Obregia), fixent 
bien, il est vrai, les expansions protoplasmiques et les gros cylindre-axes, 
mais ils rongent toujours et font souvent disparaître les plus fines 
collatérales. 

Écorce cérébrale. 

Nos observations ont porté de préférence sur la région psycho-motrice 
del'écorce; le reste de celle-ci offre des caractères un peu distincts, que 
nous aurons l'occasion d'étudier dans un autre travail. 

Les coupes frontales de l'écorce des petits mammifères (rat, souris, 
lapin, etc. ) montrent très distinctement les couches cellulaires, reconnues par 
les auteurs dans le cerveau de l'homme. 

On sait d'ailleurs que les savants ne sont pas d'accord quant au nombre 
des couches de l'écorce cérébrale. Meinert (i) en admet 5; Stieda (2), 
Henle (3), Boll (4) et Schwalbe (o) les fixent à 4, et Krause (6) en 
décrit 7. 

Golgi, ne pouvant rencontrer de limites tranchées dans les diverses 
zones décrites par les auteurs, prend le parti de diviser l'écorce grise en 
3 couches égales, ou en trois tiers : superficiel, moyen et profond (7). 

Il est indubitable que les zones de la substance grise corticale se con- 
tinuent par des transitions graduelles, sauf la couche première ou molécu- 
laire, dont les limites sont assez précises. Cependant, malgré tout, nous 
trouvons plus commode pour l'étude la division en 4 couches, admise par 
quelques auteurs, notamment par Schwalbe; car, en réalité, les 4 e et 5 e 
couches de Meinert n'en font qu'une seule, et les plexus nerveux et les 
couches 4 e et 6 e , que Krause considère comme des zones spéciales, ne 
possèdent pas non plus une individualité manifeste, mélangées qu'elles 
sont avec des éléments nerveux. 


(1) Meinert : Vom Gehirne der Sâugethiure; Strkker's Handbuch der Lehre von don Geweben. 
1. Band , p 694, 808, — Et aussi : Skizze des menschlichen Gros;.hirnstammes nach seiner Aussenform und 
seinen innern Bau ; Arch, f. Psychiat., Bd. IV, 1874. 

(2) Stieda : Studien ùber das centrale Nervensystem der Vôgel und Saugethiere; Zcitschr. f. 
wiss. Zoo!., XIX Bd, 1868. 

(i) Henle : Handbuch der Nervenlehre des Menschen, 1879. 

(4) Boll : Die Histiologie und Histiogenese der nervosen Centralorgane ; Archiv f. Psychiatr. 
(v. Westphal\ Bd. IV, 1874. 

(5) Schwalbe : Lehrbuch der Neurologie, 1881. 

(6) Krause : Allgemeine u microscopische Anatomie, 1876 

(7) Golgi : Sulla fina anatomia degli organi centrali del sistema nervoso; 1S86, Milano. 


SUR LA STRUCTURE DE l'ÉCORCE CÉRÉBRALE 133 

Nous adopterons la nomenclature de MeinertSciiwalbe, parce que, 
dans l'état actuel de la science, il serait difficile de la remplacer sans tomber 
dans des confusions regrettables; d'ailleurs, elle ne préjuge rien quant à la 
nature et au rôle physiologique des cellules de l'écorce. 

1. Couche pauvre en cellules (i e couche de Meinert, couche sans 
cellules de Stieda, stratum moléculaire de certains auteurs). 

Cette zone, assez épaisse dans les petits mammifères, prend dans 
les préparations teintes par le carmin ou par la méthode de Weigert une 
apparence finement granuleuse, parfois nettement réticulaire. 

La partie la plus externe de cette couche renferme plusieurs éléments 
névrogliques, comme l'ont reconnu plusieurs auteurs, notamment Golgi et 
Martinotti, qui ont fait une bonne description de ces corpuscules. 

Mais les facteurs les plus importants et qui constituent la plus grande 
partie de la première couche sont les suivants : i° des fibres nerveuses; 
2° des cellules nerveuses spéciales; 3° des expansions protoplasmiques des 
pyramides placées dans les couches sous-jacentes. 

a) Fibres nerveuses : fig. 4 et 6. 

Lorsqu'on examine une coupe de l'écorce cérébrale traitée par la 
méthode de Weigert, on voit la couche moléculaire traversée par un grand 
nombre de fibres médullaires variqueuses, d'épaisseur très variable et 
dirigées horizontalement ou presque parallèlement à la surface cérébrale. 
Ces fibres ont été découvertes, il y a longtemps, par Kolliker(i) à l'aide 
du procédé de la potasse, et, plus tard, Exner (2) les a très bien décrites 
en faisant usage de la méthode de l'acide osmique. Récemment aussi, 
Obersteiner (3), Edinger (4) et Martinotti (5) ont étudié et dessiné ces 
fibres, en employant la coloration à l'hématoxyline de Weigert-Pal. 

Mais ces méthodes ne colorent qu'une partie très minime des fibres 
nerveuses de la première couche, car la plupart manquent de myéline. Or, 
pour faire ressortir des fibrilles nerveuses sans myéline, il faut user de la 
méthode rapide de Golgi, en l'appliquant surtout aux mammifères jeunes. 


(1) KôLLiKER : Handbuch der Gewebelehre, i852. 

(2) Exner : Zur Kenntniss vom feineren Bau der Grosshirnrinde; Sit^itngsber. d. Kais. Ai- 
der Wissensch. in Wien, 1881. 

Ci) Obersteiner : Anleitung beira Studium des Baues der nervôsen Centralorgane, etc., Wieu, 18 

(4) Edinger : Zwôlf Vorlesungen liber den Bau der nervOsen Centralorgane, etc., 2 Auflage, 1S 

(5) Martinotti : Beitrag zum Studium der Hirnrinde, etc. ; Intern. Monalsschr. f. Anatom. 
Physiol, Bd. VII. 1890. 


134 RAMON Y CAJAL 

Dans les bonnes préparations on observe une multitude extraordinaire 
de fibrilles très fines, fig. 6 A, Pl. I, souvent variqueuses et flexueuses, 
siégeant surtout dans la portion la plus superficielle de la couche molécu- 
laire, et orientées dans toutes les directions, mais principalement dans la 
direction horizontale. Chez les petits animaux, tels que souris, rat, lapin, 
on reconnaît en outre que la plupart des fibrilles suivent une direction 
antéro-postérieure. 

Plusieurs de ces fibres sont nettement ramifiées, comme l'a reconnu 
Martinotti, lequel a observé aussi que quelques-unes de ces fibres descen- 
dent dans les couches sous-jacentes, et se continuent avec certains cylindre- 
axes. Nous reviendrons sur ce fait, dont nos observations confirment 
l'exactitude. 

b) Cellules nerveuses. 

Les cylindre-axes descendants que nous venons de mentionner ne 
fournissent qu'une partie des ramifications nerveuses qui se révèlent dans 
la première couche, aussi bien par la méthode de Weigert que par celle 
de Golgi. Nos observations démontrent qu'une portion de ces fibres tirent 
leur origine de cellules nerveuses spéciales, siégeant dans la dite couche, 
au milieu du plexus nerveux superficiel, fig. 1, 2 et 3, Pl. I. 

Ces cellules se trouvent déjà mentionnées par tous les anatomistes des 
vingt dernières années, tels que Meinert, Henle, Schwalbe, Krause, 
Ranvier, Toldt et Kahler, Obersteiner, etc. Elles ont été considérées 
comme des corpuscules étoiles ou triangulaires, placés çà et là, à des 
distances considérables, dans toute l'épaisseur de la première couche, la- 
quelle, par suite de ce fait, a reçu la désignation de zone pauvre en cellules 
{■{ellenarmc Schicht). Mais, en raison de l'inefficacité de la méthode de Golgi 
quant à la coloration de ces éléments, les savants qui s'en sont servis dans 
l'étude de l'écorce, tels que Golgi, Mondino, Edinger et Martinotti ont 
fini par faire abstraction de ces cellules; ils les ont considérées comme 
étant probablement des corpuscules de névroglie. 

Outre le témoignage des anatomistes qui ont fait usage des procédés 
anciens de coloration, il existe un fait qui nous a donné la ferme conviction 
de l'existence de cellules nerveuses dans la couche moléculaire; le voici. 
Quand on examine la susdite couche sur le cerveau de l'homme et des 
mammifères élevés, après imprégnation pas la méthode de Weigert, on y 
trouve, outre des fibres mincesà myéline, quelques autres fibres extrêmement 


SUR LA STRUCTURE DE L ECORCE CEREBRALE 135 

grosses, plus épaisses encore que celles qui descendent jusqu'aux couches 
sous-jacentes de la substance grise, fig. 4,b. Or, si ces fibres robustes étaient 
des tubes médullaires, remontant à la zone moléculaire et s'y ramifiant pour 
devenir horizontales, il faudrait supposer qu'une fibre mince serait capable 
de donner naissance à un grand nombre de tubes médullaires plus épais : 
fait quelque peu étrange et, peut-être, sans précédent dans l'anatomie des 
centres nerveux. Ajoutons encore qu'il est impossible d'apercevoir une con- 
tinuité entre ces fibres épaisses horizontales et les autres plus minces qui 
ont un cours ascendant. 

A force de tentatives d'imprégnation chez les mammifères jeunes, nous 
avons réussi à fournir la preuve directe de l'existence de cellules nerveuses 
spéciales, dont les cylindre-axes correspondent en partie aux grosses fibres 
dont nous venons de parler. C'est chez le lapin de quelques jours que nous 
avons le mieux réussi l'imprégnation; cependant on parvient à les colorer, 
quoique moins constamment, sur la souris, le rat et le chat de même âge. 

Ces cellules sont de trois espèces : i° les cellules polygonales à un 
seul cylindre-axe; 2° les cellules fusiformes, pluripolaires; 3° les cellules 
triangulaires ou irrégulières, pluripolaires. 

Cellules polygonales, fig. 3, Pl. I. 

Ces éléments sont peu nombreux, épars sans ordre dans toute l'épais- 
seur de la couche moléculaire. Ils sont de forme polygonale ou étoilée, 
et pourvus de 4, 5, ou même d'un plus grand nombre d'expansions proto- 
plasmiques variqueuses, divergentes et ramifiées. Ces expansions marchent 
en tout sens, atteignant au-dessus la surface libre du cerveau, et pénétrant 
en dessous jusqu'à la couche des petites pyramides. 

Le cylindre-axe part d'ordinaire d'un point latéral de la cellule, plus 
rarement des parties supérieures et inférieures. Il a une direction soit 
horizontale, soit ascendante, et se ramifie ensuite en donnant naissance 
à un grand nombre de fibrilles fines, variqueuses, dont le trajet est variable, 
mais souvent parallèle à la surface libre. Ces ramilles n'ont jamais de 
tendance à descendre aux couches sous-jacentes; elles restent toujours dans 
les limites de la couche moléculaire, et s'y terminent librement. 

Cellules fusiformes, fig. i, Pl. I. 

Ces éléments sont minces, à contour lisse et énormément allongés. 
Chez le lapin de 8 jours, où ils se colorent très bien, ils apparaissent 


136 RAMON Y CAJAL 

parfaitement fusiformes, horizontaux et étendus en direction antéro-posté- 
rieure : circonstance qui nous oblige à les étudier sur les coupes de même 
orientation. 

Les expansions protoplasmiques, au nombre de deux, partent des pôles 
de la cellule suivant des directions opposées ; elles se prolongent horizon- 
talement sur une étendue considérable — et c'est à cause de cette extrême 
longueur que l'on arrive assez rarement à trouver dans les coupes des élé- 
ments complets — , finalement, après un cours variable et presque rectiligne, 
elles se coudent à angle obtus, et remontent jusque près de la surface 
cérébrale, où elles semblent finir librement, fig. 1, d. Pendant leur trajet 
horizontal, ces expansions émettent des ramilles protoplasmiques collaté- 
rales, qui paraissent aussi se terminer dans la partie la plus élevée de la 
zone moléculaire. Cependant cette terminaison n'apparaît pas toujours 
bien nettement, par suite des dépôts irréguliers de chromate d'argent qui 
souillent très souvent la limite externe de la dite couche. 

Le prolongement cylindraxil ne part ni du corps cellulaire, ni de la 
partie la plus grosse des expansions protoplasmiques; c'est pour cela que 
nous ne pouvions le distinguer dans nos premières préparations, un peu 
incomplètes d'ailleurs. Mais, en continuant nos observations à l'aide d'im- 
prégnations mieux réussies, nous avons été frappé de voir que le cylindre- 
axe était double, parfois triple, et qu'il sort des branches protoplasmiques, 
à une grande distance du corps cellulaire. 

Lorsque le cylindre-axe est double, ce qui arrive souvent, chaque expan- 
sion nerveuse naît des prolongements protoplasmatiques, au niveau de l'angle 
obtus que ceux-ci dessinent pour devenir ascendants, fig. l, a. Ensuite 
ces expansions marchent dans une direction opposée et antéro-postérieure, 
en parcourant une étendue considérable de la couche moléculaire ; ce qui 
empêche d'ordinaire de poursuivre leur trajet en entier. A angle droit, ou 
à peu près, partent de ces cylindre-axes un grand nombre de collatérales 
ascendantes, qui paraissent se terminer par des ramilles variqueuses, après 
s'être dichotomisées quelques fois. Ces rameaux, qui nous semblent se 
terminer librement, restent toujours sur le terrain de la première zone, et 
viennent compliquer extrêmement la structure de cette couche cérébrale. 

Parfois, outre ces deux cylindre-axes à direction antéro-postérieure, 
que nous venons de décrire, on en aperçoit un autre naissant sur le trajet 
rectiligne des branches protoplasmiques polaires, et même de quelque 
rameau protoplasmique secondaire. Ces cylindre-axes surnuméraires ont 


SUR LA STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE T 37 

le plus souvent une direction ascendante, et se comportent du reste comme 
les cylindre-axes principaux, fig. l, b. 

Les cellules fusiformes de la couche moléculaire ne sont pas très 
fréquentes. Dans une coupe antéro-postérieure del'écorce d'un lapin de huit 
jours, qui mesurait un demi-centimètre de longueur, nous en avons trouvé 
6 ou 7. Nous pensons cependant qu'elles sont plus abondantes; car il faut 
tenir compte de la rareté et de la difficulté de leur imprégnation. Très sou- 
vent la couche moléculaire ne donne pas de réaction, par excès de durcisse- 
ment dans le mélange; ou bien elle est souillée par des précipités irrégu- 
liers ; d'autres fois les fibrilles nerveuses sont exclusivement colorées et il 
est impossible de déterminer leur origine. 

Comme l'on pouvait s'y attendre, les préparations simplement colorées 
au carmin, à la nigrosine, etc., révèlent ces éléments avec une certaine clarté. 
Ils sont en effet peu abondants, bien que dans certaines régions de l'écorce 
ils semblent assez nombreux. Leur corps fusiforme est très pâle, et n'attire 
ni le carmin, ni l'acide osmique ; il ressort en clair sur le fond obscur et 
granuleux. Le noyau est allongé et dirigé dans le même sens que la cellule, 
fig. 4, c. 

Cellules triangulaires, fig. 2 A et B. 

Il s'agit d'éléments plus épais et plus nombreux que les précédents, et 
dont la plupart possèdent un corps triangulaire et trois expansions proto- 
plasmiques grosses et fort longues, presque rectilignes et peu ramifiées. 
Communément on en trouve deux, soit obliques, soit horizontales, mais 
qui tendent à monter dans la couche moléculaire. La troisième est descen- 
dante ; elle se divise bientôt pour donner naissance à deux branches très 
longues, parfois arciformes et horizontalement dirigées, fig. 2, c. D'ailleurs, 
on rencontre plusieurs variations quant à la forme, au nombre et à la 
direction des expansions. 

Les cylindre-axes sont au nombre 2, 3, 4, ou même plus. Ils sortent 
toujours des branches protoplasmiques, et apparaissent communément sur 
le trajet des expansions antéro-postérieures, fig. 2, a. On peut facilement 
observer le fait suivant : quels que soient le mode d'origine et la direction 
initiale, les cylindre-axes se portent constamment vers le haut de la couche 
moléculaire, en s'y ramifiant à plusieurs reprises et devenant plus ou moins 
horizontaux. Quelques ramilles semblent se terminer librement par des 
ramuscules courts et variqueux; mais la grande étendue du champ que ces 


1 3 8 RAMON Y CAJAL 

ramilles traversent empêche, même sur les bonnes imprégnations, de pour- 
suivre la totalité des arborisations. 

On peut considérer comme une variété cellulaire très rapprochée de 
celle que nous venons de décrire, celle qui est représentée surlaFic 2, CetD. 
Ces éléments sont plus petits, et possèdent un corps plus ou moins arrondi. 
Ils se caractérisent surtout par ce que, outre Tune ou l'autre expansion 
naissant des branches protoplasmiques, ils en donnent une autre qui part 
du corps, se ramifie promptement et se termine aussi par des ramilles 
ascendantes dans le haut de la couche moléculaire. 

Les éléments nerveux à plusieurs cylindre-axes ont certains caractères 
communs qu'il convient de faire remarquer. Ils ont le corps muni d'un 
nombre très restreint d'expansions protoplasmiques, en comparaison des 
cellules ordinaires. Les prolongations protoplasmiques sont d'une longueur 
énorme, devenant toujours plus ou moins horizontales et manquant des 
varicosités et des épines caractéristiques de toutes les cellules de l'écorce, 
y compris les polygonales de la première zone. Pour bien apprécier ces 
différences, il suffit de comparer les éléments de la fig. 3 (polygonaux à un 
cylindre-axe) et 6, avec ceux qui sont représentés dans les fig. 1 et 2. 

Les cylindre-axes multiples que nous décrivons ont-ils réellement la 
signification d'expansions fonctionnelles de cellules nerveuses? Nous pen- 
sons que le doute est impossible à cet égard, à moins de modifier les idées 
courantes sur les propriétés anatomiques des cylindre-axes. Nous voulons 
seulement affirmer que tous les prolongements nerveux dessinés dans la 
fig. 1 et 2, partant des expansions protoplasmiques des cellules bipolaires 
et triangulaires, présentent la totalité des caractères assignés aux expansions 
nerveuses, à savoir : une minceur extrême par rapport aux prolongements 
protoplasmiques, des contours parfaitement lisses, le maintien de leur dia- 
mètre originaire, une longueur énorme et des ramifications extraordinaire- 
ment délicates et à angle droit, enfin leur couleur café clair, à cause de la 
minceur du dépôt d'argent, etc. Ajoutons encore l'impossibilité de distin- 
guer ces fibres des cylindre-axes provenant d'autres cellules, avec lesquels 
elles sont mélangées. 

Nous pensons, en outre, que les cylindre-axes des cellules bipolaires, 
et peut-être ceux des éléments triangulaires, sont revêtus d'une gaine de 
myéline. Car nous avons remarqué souvent un accord parfait entre le cours 
et la longueur des cylindre-axes polaires des cellules mentionnées, d'une 
part, et ceux de certaines fibres à myéline de la couche moléculaire, d'autre 
part. Ce sont particulièrement certains tubes horizontaux, antéropostérieurs, 


SUR LA STRUCTURE DE l'ÉCORCE CÉRÉBRALE 139 

plus gros que les autres et placés dans la partie inférieure du plexus nerveux 
superficiel, fig. 4, b, qui nous paraissent présenter ce caractère (i). 

Chez, le lapin, où nous avons remarqué souvent ces coïncidences, on 
observe de plus que presque toutes les fibrilles à myéline possèdent une 
direction antéro-postérieure, les plus minces et variqueuses siégeant plus 
superficiellement. Chez l'homme, les tubes gros sont encore plus abondants; 
mais ils n'ont pas une orientation régulière, ni ne sont réunis d'une façon 
constante dans la portion inférieure du plexus nerveux superficiel. 

c) Expansions protoplasmiques terminales des pyramides. 

La couche moléculaire est traversée, comme Golgi l'a reconnu le 
premier, par les expansions périphériques des cellules nerveuses pyramidales. 
Ces expansions se ramifient plusieurs fois dans l'épaisseur de la zone 
mentionnée, et la plupart des ramilles, après un cours variable, souvent 
horizontal ou oblique, se terminent vers la surface libre, en dessous de la 
pie-mère; ce que Martinotti a très bien observé. Il y a cependant des bran- 
ches protoplasmiques obliques ou arciformes qui se terminent dans les diffé- 
rents plans de la couche moléculaire, s'entrecroisant avec les fibrilles ner- 
veuses, fig. 7 A, Pl. 2. Nous n'avons pu trouver des rapports spéciaux entre 
ces branches protoplasmiques et les vaisseaux ou les cellules névrogliques. 

Les ramilles protoplasmiques terminales des pyramides ne sont pas 
lisses de contour, comme les auteurs semblent les représenter; elles sont 
hérissées de dents naissant à angle droit, ou presque droit, fig. 7 et 5, et 
terminées par un bout rond et un peu épaissi. On trouve aussi des épines 
collatérales, quoique moins nombreuses-, dans les grosses tiges ascendantes 
des moyennes et grandes pyramides, depuis le moment où elles commen- 
cent à émettre des ramilles dans les couches profondes de l'écorce. 

Les panaches terminaux de toutes ces branches protoplasmiques ra- 
diales dans la couche moléculaire s'y entrecroisent à angles variables, à la 
façon de l'enchevêtrement des arbres dans une forêt très épaisse. Dans les 
petits espaces laissés par ces branches, probablement dans les échancrures 
séparant deux épines, se trouvent les innombrables fibrilles nerveuses de 
la susdite couche. 


(i) L'existence de cylindre axes surnuméraires n'est pas un fait isolé dans la science. Nous 
les avons trouvés, il y a quelques mois, dans certaines cellules de grande taille du lobe optique d.s 
oiseaux. lies expansions cellulaires ayant la même valeur ont été récemment mentionnées par Retzius 
dans les ganglions 'des invertébrés. 


140 RAMON Y CAJAL 

Il est impossible de contempler avec indifférence, comme le font certains 
savants, cette admirable relation établie entre les fibres nerveuses de la 
première couche et la portion finale de presque tous les éléments pyrami- 
daux de l'écorce. Cette connexion, qui se montre d'une façon constante 
chez tous les mammifères dans toutes les régions de l'écorce, y compris 
la corne d'Ammon et le lobe olfactif, doit avoir une grande importance 
dans le fonctionnement du cerveau. Rappelons qu'une disposition sem- 
blable se trouve dans la couche moléculaire du cervelet — qui représente la 
première couche de l'écorce -, où concourent aussi, de même que dans 
le cerveau, une multitude d'expansions protoplasmiques des cellules de 
Purkinje et un nombre infini de fibrilles nerveuses sans myéline (fibrilles 
parallèles provenant des cylindre-axes des grains). Enfin, il est un fait très 
général, celui de l'accumulation des expansions protoplasmiques dans les 
endroits où se trouvent des fibrilles nerveuses sans myéline, ou bien des 
arborisations terminales de certains cylindre-axes (bulbe olfactif, rétine, 
tubercules quadrijumeaux, lobe optique des oiseaux, etc.). 

Dans nos travaux antérieurs (1), nous avons considéré les branches pro- 
toplasmiques des cellules nerveuses, non comme des suceurs de nutrition 
ou d'absorption, suivant l'opinion de Golgi, mais comme des dispositions 
permettant d'établir, par des contacts multiples, des communications de 
l'action nerveuse soit entre les cellules voisines, soit entre des éléments 
lointains. Lorsque la transmission nerveuse doit se réaliser à grande 
distance, nous avons admis, en nous appuyant sur des exemples, que la 
propagation de l'ébranlement nerveux a lieu entre les arborisations protoplas- 
miques, d'une part, et celles des fibres nerveuses sans myéline, d'autre part. 

En appliquant ces principes à l'interprétation de la structure de la 
couche moléculaire du cerveau, nous ferons d'abord observer que les élé- 
ments fusiformes et triangulaires superficiels, à l'aide de leurs cylindre-axes 
multiples et de leurs expansions protoplasmiques très longues, sont en con- 
tact et s'entremêlent avec un grand nombre de panaches protoplasmiques 
terminaux des cellules pyramidales sous-jacentes. Il ne semble donc pas 
invraisemblable que des groupes considérables de ces dernières, siégeant 
dans des régions éloignées et dans diverses profondeurs de l'écorce cérébrale, 


(i) Ramôn y Cajal : Conexion gênerai de los elementos nerviosos; La medicina practica, 1889. 
A propos de certains éléments bipolaires du cervelet avec quelques détails nouveaux sur l'évolu- 
i des fibre; cérébelleuses; Intern. Monatsschr. f. Anat. 11 Physiol , Bd. VII, 1890. 


SUR LA STRUCTURE DE L ECORCE CEREBRALE 141 

soient associés dynamiquement, par suite de ces contacts multiples. C'est 
en supposant cette action coordinatrice que nous avons désigné, dans un 
autre travail ( 1 1, les éléments de la couche moléculaire sous le nom de 
cellules d'association. 

Outre cette fonction de coordination, les cellules de la première couche 
peuvent aussi remplir quelqu'autre rôle dynamique, qu'il nous est impossible 
de déterminer, dans l'état actuel de la science. 

2. Couche des petites pyramides {deuxième couche de Meinert, 
strato superiore de Golgi). 

Cette couche est constituée par l'agglomération en diverses files d'un 
nombre considérable de cellules pyramidales de petite taille, dont la dimen- 
sion s' accroît à mesure qu'elles occupent une place plus profonde. La dispo- 
sition et les propriétés de ces cellules chez les mammifères sont identiques 
à celles que Golgi a décrites chez l'homme, fig. 7, B. 

Les cellules de cette couche, qui sont situées au-dessous delà moléculaire, 
ne sont pas proprement pyramidales. Chez les petits mammifères, elles sont 
plutôt polygonales ou étoilées. De la partie supérieure et latérale de leur 
corps cellulaire, on voit partir seulement quelques expansions protoplas- 
miques divergentes, se terminant en ramilles épineuses dans la zone molécu- 
laire ; tandis que de la partie inférieure procède le cylindre-axe fin, quasi 
rectiligne, et descendant comme celui de toutes les cellules sous-jacentes 
de la même zone, fig. 7 c, 14 / et 15 ni. 

Où va le cylindre-axe des petites pyramides? Comment se comportent 
ses collatérales? C'est là un des points les plus obscurs de l'anatomie céré- 
brale. Golgi, dans son important ouvrage, dessine les dites expansions 
seulement dans une petite partie de leur cours. Martinotti les suit sur 
une étendue plus grande, et y signale la présence de collatérales rami- 
fiées. Mais en aucun cas, me semble-t-il, ces auteurs ne sont arrivés à 
suivre ces cylindre-axes jusqu'à la substance blanche : ce qui s'explique 
fort bien par la longueur énorme et la minceur extrême que ces fibres 
offrent chez les mammifères supérieurs. 

Nos premières tentatives d'imprégnation pour suivre le cours complet 
de ces cylindre-axes ne furent pas couronnées de succès. Mais, en choisis- 
sant comme objets d'étude les petits mammifères nouveau-nés, nous sommes 


(i) Ramôn y Cajal : Sobre la existencia de celulas neiviosas especiales en la primera capa de 
la corteza cérébral; Gac. med Catalana, déc , 1890. 


l |_- RAMON Y CAJAL 

arrive à les poursuivre jusqu'à la substance blanche, d'où, suivant la région 
cérébrale, ils passent au corps strié (région antérieure et latérale du lobe' 
antérieur). Mais dans les régions corticales placées au-dessus des ventri- 
cules latéraux, ces cylindre-axes participent probablement, ainsi que l'a 
indiqué Monakow, à la formation du corps calleux. Nous reviendrons sur 
ce dernier fait. 

Durant leur trajet descendant à travers la substance grise, les expan- 
sions nerveuses des petites et moyennes pyramides émettent des collaté- 
rales fines, naissant à angle droit, ou à peu près, et se terminant par une 
petite nodosité, après un trajet presque rectiligne soit transversal, soit 
oblique. 

Cette terminaison libre peut seulement s'observer dans les cerveaux un 
peu embryonnaires, chez la souris de 8 à 12 jours, par exemple; chez les 
animaux adultes cela est impossible, à cause de l'énorme longueur qu'ac- 
quièrent les collatérales et des fréquentes dichotomies qu'elles présentent. 

Il est à remarquer que ces collatérales procèdent uniquement de la 
moitié supérieure du trajet du cylindre-axe ; la portion inférieure, plus 
amincie et fort pâle, descend flexueusement sans émettre de ramilles jus- 
qu'au moment où elle pénètre dans la substance blanche, fig. 14, /. 

Nous avons vu parfois le cylindre-axe se terminer dans les zones moyen- 
nes de l'écorce par une dichotomie, après avoir perdu son individualité et 
sa direction primitives, fig. 15, a; néanmoins, on ne peut nier la possibi- 
lité que l'une des branches ne puisse atteindre, après un cours plus ou 
moins oblique, la couche de substance blanche. 

En résumé, la grande majorité, la totalité peut-être, des cylindre-axes 
des petites pyramides arrivent à la substance blanche, et se continuent 
avec des tubes nerveux médullaires. 

3. Zone des grandes pyramides (troisième couche ou formation de la 
corne d'Ammon de Meinert, couche moyenne de cellules nerveuses de 
Stieda, strato mcdio de Golgi). 

Unie par des transitions insensibles avec la couche antérieure, cette 
zone se présente chez les petits mammifères avec les mêmes caractères 
que chez l'homme ; les différences qui existent sont secondaires et tout de 
détail. Les corps cellulaires sont un peu moins nettement pyramidaux et 
presque ovoïdes; leur volume est moins grand que chez l'homme, il garde 
une certaine proportion avec la taille de l'animal; les expansions protoplas- 


SUR LA STRUCTURE DE l'ÉCORCE CÉRÉBRALE 143 

iniques basilaires sont plus courtes et moins nombreuses que chez l'homme; 
'il en est de même de celles qui procèdent de la grande tige externe ou 
radiale, fig. 7. 

Le cylindre-axe est épais; il descend quasi en ligne droite jusqu'à la 
substance blanche, où il se continue soit avec une fibre d'association, soit 
avec un tube de la couronne rayonnante. Sur ce point nous n'avons pas le 
moindre doute. Car nous avons eu bien souvent l'occasion de suivre le 
cours total du cylindre-axe à travers l'écorce et dans une portion considérable 
de la substance blanche. Du reste, Golgi affirme aussi avoir vu arriver les 
mêmes cylindre-axes jusqu'à la substance blanche ; mais, chez l'homme, leur 
poursuite présente naturellement de très grandes difficultés. 

Les collatérales des cylindre-axes des grandes pyramides sont très 
nombreuses; elles sortent soit à angle droit, soit à angle obtus. Sur beau- 
coup d'entre eux, nous avons compté 7 à 8 collatérales, mais le plus souvent 
leur nombre peut se réduire à 4 ou 5, surtout dans les pyramides plus 
inférieures. Le tiers profond du cylindre-axe est d'habitude flexueux, et ne 
fournit pas généralement de collatérales, fig. 14, a. 

La direction que suivent les collatérales est ordinairement horizontale 
ou oblique; elles conservent communément leur rectitude et se dichotomi- 
sent une ou deux fois. Il n'est pas rare d'observer que les plus hautes pren- 
nent un cours ascendant, se ramifient et s'étendent par leurs ramilles 
jusque près de la zone moléculaire; en certains cas on remarque que deux 
ou trois collatérales procèdent d'une petite tige courte d'origine. 

En ce qui concerne la terminaison, celle-ci a toujours lieu par un bout 
libre, granuleux ou épaissi, sans arborisation finale. Comme nous l'avons 
indiqué plus haut, cette circonstance ne peut être bien constatée que dans 
l'écorce des petits mammifères jeunes. Chez le rat et la souris de 4 à 8 jours, 
par exemple, on remarquera que presque toutes les collatérales se termi- 
nent à la même distance et de la même manière, c'est-à-dire, par un petit 
épaississement, fig. 14, j et 15, m. Le cerveau adulte présente des collaté- 
rales beaucoup plus longues et ramifiées, mais essentiellement identiques, 
quant à leur manière d'être, à celles du cerveau jeune ; seulement leur pour- 
suite entière est très difficile et souvent absolument impossible. 

4. Couche des éléments polymorphes (3 e et 4 e couche de Meinert, 
couche des petites cellules nerveuses de Schwalbe, strato profundo de 
Golgi, etc.) 

Cette zone présente une grande variété dans la forme et dans les 
dimensions des cellules. En général, les éléments qui la composent sont 


144 RAMON Y CAJAL 

plus ou moins globuleux et d'un volume de beaucoup inférieur à celui des 
grandes pyramides, fig. 7 g, j, h. Mais on y voit aussi, comme Golgi 
l'a reconnu déjà chez l'homme et les mammifères supérieurs, un grand 
nombre de cellules fusiformes, et même de vraies pyramides orientées de la 
même manière que celles de la 2 e et 3 e couche. La plupart de ces éléments 
quelle que soit leur forme, fournissent des expansions protoplasmiques as- 
cendantes et descendantes, mais d'une orientation moins rigoureuse que 
celle des pyramides. Les ascendantes, souvent représentées par une seule 
tige très épaisse, peuvent arriver jusqu'au-delà des zones moyennes de 
l'écorce, mais jamais nous ne les avons vues atteindre la couche moléculaire. 
Les descendantes marchent plus ou moins obliquement, comme vers la 
substance blanche, au-dedans de laquelle elles pénètrent quelquefois. Des 
côtés du corps cellulaire partent aussi quelques expansions plus grêles, plus 
courtes, plus flexueuses et plus variqueuses que les autres, fig. 7 et 15. 

La plus grande partie des cylindre-axes descendent en décrivant de 
grandes sinuosités, pour s'adapter aux courbes des corpuscules globuleux 
dominant dans cette couche. Pendant leur trajet, ils fournissent diverses 
collatérales fines, très flexueuses et de cours irrégulier, et finalement ils se 
continuent, déjà beaucoup plus amincis, avec une fibrille très délicate de 
la substance blanche. Cette continuation a été observée par nous, d'une 
manière certaine, sur plusieurs cellules : cellules globuleuses, fusiformes et 
triangulaires de cette couche, ainsi que sur les cellules placées près des 
grandes pyramides et, enfin, sur celles qui siègent dans le voisinage de la 
substance blanche. 

Le mode de terminaison dans la substance blanche a lieu tantôt par 
bifurcation (division en Y ou en T), tantôt, et le plus souvent, par un simple 
coude. En ce dernier cas, le cylindre-axe devenu horizontal peut se diriger 
soit en dedans, soit en dehors, et semble aller en des régions différentes 
de l'écorce. 

Chez les petits mammifères (souris, chauve-souris, rat, etc.), la couche 
profonde, c'est-à-dire celle des cellules polymorphes, s'étend par en bas jus- 
que dans l'épaisseur de la substance blanche. En effet, parmi les faisceaux 
de celle-ci, on aperçoit quelques corpuscules généralement fusiformes ou 
étoiles, dont les expansions protoplasmiques marchent en tout sens, mais 
principalement dans la direction des fibres de la dite substance. De quel- 
ques-unes de ces cellules part un cylindre-axe se continuant avec un tube 
de la substance blanche; toutefois on remarque que ce cylindre, chez 


SUR LA STRUCTURE DE L ECORCE CEREBRALE 145 

beaucoup de cellules, affecte une direction ascendante, il se comporte donc 
comme celui des cellules sensitives de Golgi. 

5. CELLULES A CYLINDRE-AXE COURT. 

Outre les corpuscules des diverses zones de l'écorce cérébrale, on voit 
épars, çà et là, et sans ordre, deux espèces d'éléments : les cellules sen- 
sitives de Golgi, et les cellules dont le cylindre-axe s'élève jusqu'à la 
couche moléculaire. 

a) Cellules sensitives de Golgi. 

Ces cellules découvertes par Golgi, et retrouvées par Martinotti, sont 
peu abondantes; elles se rencontrent dans toutes les couches cérébrales, mais 
spécialement dans celle des corpuscules pobymorphes, fig. 7, /', 9 et 10. 

Elles sont grandes et étoilées, quelquefois allongées dans le sens radial; 
leurs expansions protoplasmatiques se dirigent dans toutes les directions, 
se ramifiant et se dichotomisant successivement, sans atteindre jamais une 
grande longueur et sans arriver à la couche moléculaire. 

Le cylindre-axe, bien décrit par Golgi et Martinotti, se caractérise 
par ce fait qu'il n'a pas d'orientation fixe. Parfois il descend, tandis que 
d'autres fois il monte, ou se dirige plus ou moins horizontalement. Il est 
caractérisé surtout par ce que, après un cours peu étendu et sinueux, il se 
termine en une arborisation ample, très compliquée et complètement libre, 
fig. 9, ce. 

Suivant Golgi, ces ramifications nerveuses formeraient par leur union 
avec d'autres fibres ramifiées, un réseau diffus et extraordinairement com- 
pliqué, au moyen duquel communiqueraient, d'une façon indirecte, tous 
les éléments nerveux soit entre eux, soit avec les fibres de la substance 
blanche (fibres sensitives). Martinotti (i) soutient aussi cette opinion,, et 
il va jusqu'à admettre l'existence de branches anastomotiques unissant les 
cylindre-axes descendants des pyramides (cellules du i r type) (2); mais 
l'existence des réseaux nerveux dans la substance grise est, comme nous 
avons eu l'occasion de l'indiquer plus haut, une simple hypothèse anato- 
mique qui n'a pas été confirmée. On peut en dire autant en ce qui concerne 
l'existence des prétendues branches anastomotiques décrites par Martinotti. 


(1) Martinotti : Su alcuni miglioramenti délia teenica délia reazione al nitrato d'argento, etc.; 
Annali di Freniatria, vol. I, i8Sq. p. 84. 

(2) Mondino incline aussi à admettre ces anastomoses Voir : Ricerche macro e microscopiche 
sui centri nervosi. Torino, 1887, 


1 4 6 RAMON Y CAJAL 

Ce qui a conduit ce dernier savant à supposer l'existence d'anasto- 
moses, c'est une particularité relativement fréquente des cellules sensitives 
de Golgi, à savoir : la présence, dans l'arborisation terminale de leurs cy- 
lindre-axes, de ramilles nerveuses droites et longues, soit ascendantes, soit 
descendantes, et assez semblables aux cylindre-axes des pyramides, fig. 9 
et 10, b. 

Mais une observation attentive démontre : i° que les dites ramilles 
verticales sont toujours très minces, et qu'elles émettent rarement des colla- 
térales à angle droit, ce qui est le propre des véritables cylindre-axes des 
pyramides; 2° qu'après un cours variable elles vont s' amincissant peu à peu, 
et se terminent par une varicosité ou bien par quelques ramilles granuleuses, 
fig. 9, b; 3° enfin, jamais elles ne se terminent en cellules nerveuses. 

Du reste, toutes les ramifications des cylindre-axes des cellules sensi- 
tives se comportent de même; après un cours rlexueux pendant lequel elles 
embrassent le corps des cellules nerveuses, elles finissent librement, après 
avoir fourni des ramilles collatérales petites, courtes et variqueuses, fig. 9, c. 

Pour faire la démonstration de la libre terminaison de ces arborisations, 
il faut se garder de les observer seulement chez les animaux adultes. Car, 
chez ceux-ci, bien qu'encore très petits, chez la souris, par exemple, l'arbori- 
sation est tellement étendue et compliquée qu'il est impossible d'en pour- 
suivre les ramilles d'une manière complète. Au contraire, rien n'est plus facile 
que de suivre les ramilles terminales dans le cerveau de la souris de peu 
de jours, et dans celui du chat et du lapin nouveau-nés, fig. 9, Pl. II. 

Si nous étions amené à énoncer une opinon sur la signification des 
cellules sensitives de Golgi, nous n'hésiterions pas, vu la disposition de 
leur arborisation nerveuse, et le nombre des cellules avec lesquelles elles 
entrent en contact, à les considérer comme des corpuscules d'association. 
Outre certaines actions encore inconnues, ces éléments pourraient bien 
avoir pour but de rendre l'action nerveuse solidaire d'un groupe de cellules 
nerveuses plus ou moins rapprochées. 

b) Cellules à cylindre-axe ascendant, fig. 6. 

Golgi avait déjà mentionné dans la couche profonde de l'écorce cer- 
taines cellules dont le cylindre-axe, au lieu de descendre, montait vers la 
périphérie; mais c'est à Martinotti que revient le mérite d'avoir constaté 
que, au moins pour quelques-unes de ces cellules, l'expansion nerveuse 
s'arborise dans la couche moléculaire. 


SUR LA STRUCTURE DE l'ÉCORCE CÉRÉBRALE 147 

La cellule représentée par Martinotti dans son mémoire siège dans 
la couche des moyennes ou petites pyramides, et affecte une forme trian- 
gulaire. Dans nos préparations de l'écorce de la souris, du rat et du 
lapin, ces éléments sont en majeure partie fusiformes ou globuleux, et ont 
leur siège dans le tiers profond de l'écorce ; dans la zone des pyramides 
moyennes ou petites ils sont beaucoup plus rares. La fig. 6 représente 
les cellules les plus communes de cette espèce, qui se rencontrent dans 
nos préparations. 

Les corpuscules fusiformes, fig. 6, b,b, sont orientées comme les pyra- 
mides et présentent un corps allongé, d'où partent une ou deux expansions 
descendantes et une 'ascendante, moins longue et se ramifiant prompte- 
ment. Le cylindre-axe part communément du haut du corps cellulaire, ou 
bien de la branche protoplasmique ascendante; il monte presque verticale- 
ment, en fournissant quelques collatérales, et finalement il parvient à la 
couche moléculaire. Là il se décompose en une arborisation de fibrilles 
quasi horizontales, de grande extension. Souvent le cylindre-axe, une fois 
arrivé à la susdite zone, se bifurque en projetant ses branches principales 
en sens opposé; d'autres fois il se courbe simplement, marchant horizon- 
talement et fournissant diverses ramilles à angle aigu. Enfin, quelquefois 
aussi le cylindre-axe, avant de s'infléchir ou de se bifurquer dans la 
partie supérieure de la zone moléculaire, émet des collatérales horizontales, 
siégeant dans la partie plus inférieure de cette zone. 

• La grande étendue parcourue par ces fibres dans la première couche 
met obstacle à l'observation de l'arborisation entière d'un cylindre-axe. 
Toutefois, les coupes horizontales de la dite couche montrent l'énorme 
étendue des ramifications terminales et la grande variété de directions que 
suivent ces dernières, lesquelles, comme toutes les ramifications nerveuses, 
semblent finir librement par des extrémités variqueuses. Les ramilles plus 
fines et terminales se caractérisent par leur cours très flexueux, et aussi par 
cette particularité qu'elles émettent de petites épines ou ramuscules courts, 
granuleux, sortant à angle droit ou obtus, et se terminant par une varicosité. 

Toutes les cellules à cylindre-axe ascendant n'envoient pas leurs 
expansions nerveuses à la zone moléculaire. On voit aussi des éléments, 
fig. 6, c, Pl. I, dont le cylindre-axe, après avoir marché quelque temps 
vers la périphérie, se décompose, soit dans la deuxième zone, soit clans la 
troisième, en ramifications étendues, dans lesquelles dominent des ramilles 
à cours horizontal ou parallèle à la superficie cérébrale. Ces corpuscules 


148 RAMON Y CAJAL 

diffèrent des éléments sensitifs de Golgi en ce que leur arborisation 
nerveuse terminale est relativement pauvre, et qu'ils conservent sur une 
étendue considérable l'individualité de leur prolongement fonctionnel. 

6. FIBRES DE LA SUBSTANCE BLANCHE s'ARBORISANT DANS LA SUB- 
STANCE GRISE. 

Tous les auteurs depuis Gerlach admettent la ramification dans la 
substance grise de fibres nerveuses sensitives provenant d'autres régions 
du système nerveux, peut-être des nerfs sensitifs. Golgi soutient aussi cette 
opinion; il suppose que les ramifications de ces fibres, probablement sensi- 
tives, contribuent à constituer le réseau diffus de la substance grise. D'autres 
auteurs, Monakow (i), par exemple, admettent non seulement que des 
fibres ramifiées, venant d'autres compartiments nerveux pénètrent dans la 
substance grise-; mais encore que toutes les régions cérébrales sont le point 
de départ de fibres d'association, et le point de terminaison en pinceau 
de fibres de même nature, arrivées d'autres parties des centres. 

Mais les indications de ces auteurs sont bien vagues; il semble qu'ils 
ont été amenés à admettre l'existence de ces fibres plutôt par des inductions 
théoriques, que par des observations anatomiques directes. Golgi, qui, 
indubitablement, les a vues dans le cervelet, ainsi que cela résulte de ses 
dessins, ne les représente ni ne les décrit spécialement dans l'écorce céré- 
brale; la description générale qu'il en donne, en traitant de l'origine des 
nerfs, fait douter si réellement il les a vues dans l'écorce, ou s'il n'a pas 
pris plutôt pour elles des cylindre-axes de pyramides incomplètement 
imprégnés. 

Les doutes qui précèdent ont pour cause la très grande difficulté avec 
laquelle on obtient la coloration de ces fibres. Jamais dans les cerveaux 
adultes il ne nous a été possible de les imprégner en employant les trois 
méthodes d'imprégnation de Golgi. Déjà, nous désespérions de pouvoir 
en démontrer l'existence, quand, récemment, sur le cerveau de la souris de 
8 jours et sur celui du lapin nouveau-né, elles se sont révélées à nos regards 
avec une parfaite clarté. 

Disons d'abord que nous possédons un critérium suffisamment certain 
pour les reconnaître. Ce sont d'ordinaire les fibres les plus grosses parmi 
celles qui croisent la substance grise de l'écorce cérébrale ; leur épaisseur 

(i) Monakow : Rôle des diverses couches de cellules ganglionnaires dans le gyrus sigmoiJe du 
chat; Arcli. des sciai, phys. et nat., XX, 10 octobre 1 888. 


SUR LA STRUCTURE DE l'ÉCORCE CÉRÉBRALE 149 

surpasse de beaucoup celle des cylindre-axes des pyramides géantes; en 
outre, elles se différencient de ces derniers en ce que leur cours est tantôt 
oblique, tantôt horizontal ou en zigzag, fig. 16, a, b. 

Ces fibres arrivent de la substance blanche, à travers laquelle nous les 
avons suivies à quelque distance. Elles se courbent à angle droit ou obtus, 
pour pénétrer dans l'écorce et, après un trajet variable, mais presque 
toujours oblique, elles se divisent en deux ou trois grosses branches diver- 
gentes. Ces branches se lèvent obliquement, et parcourent une grande 
étendue; puis elles se dichotomisent plusieurs fois et, finalement, leurs ra- 
milles les plus fines se terminent par d'amples arborisations libres et vari- 
queuses, placées de préférence au niveau des petites et moyennes pyramides. 
Durant ce trajet ascendant, la tige émet quelques grosses collatérales 
qui marchent presque horizontalement et en ligne droite, fig. 16, d, sur 
une énorme étendue de la substance grise. D'autres fois c'est une de ces 
mêmes branches de bifurcation qui prend un trajet horizontal ou légèrement 
oblique, et dont le trajet peut dépasser un demi-millimètre. Enfin, il arrive 
parfois que c'est la tige nerveuse qui change de direction; d'abord hori- 
zontale ou oblique, elle devient bientôt ascendante, et commence ses 
dichotomies. 

Le vaste plexus de ramifications produites par les dites fibres embrasse 
la deuxième et la troisième couche et une partie de la quatrième. Parfois, 
nous avons eu l'occasion de suivre aussi quelques ramilles jusqu'à la zone 
moléculaire, où elles formaient des arborisations variqueuses, fig. 16, c. 

Les fibres que nous venons de décrire ne s'anastomosent jamais avec 
d'autres fibres de la substance grise, ni ne se terminent en cellules nerveuses. 
Leur abondance varie suivant les préparations, mais, à en juger par quel- 
ques coupes, où elles étaient particulièrement colorées, on ne peut douter 
qu'elles constituent un facteur très important de l'écorce cérébrale. 

La comparaison des préparations exécutées suivant la méthode de 
Golgi avec celles obtenues par la méthode de Weigert démontre, avee la 
plus grande évidence, que toutes ces fibres et leurs branches principales 
possèdent une enveloppe de myéline, singulièrement épaisse. Par suite de 
cette grande épaisseur de la myéline, et surtout à cause de leur trajet 
irrégulier, tantôt horizontal, tantôt oblique, on peut les distinguer des cy- 
lindre-axes des pyramides, dont le cours, comme on le sait, est presque 
droit et descendant (faisceaux radiés de fibres médullaires). 

Après les avoir observées chez les petits mammifères, il n'est pas 
difficile de les reconnaître dans les coupes des circonvolutions de l'homme, 


ljO RAMON Y CAJAL 

après coloration par la méthode de Weigert-Pal. A notre avis, toutes les 
fibres extraordinairement grosses, de cours oblique ou horizontal, qui croi- 
sent la substance grise dans les zones moyennes et inférieures de l'écorce, 
appartiennent à cette variété. On y découvre facilement de véritables étran- 
glements de la myéline, ainsi que de très longs segments interannulaires. 

7. FIBRES MYÉLINIQUES ET AMYÉLINIQUES DE LÉCORCE. 

Dans plusieurs paragraphes antérieurs, nous avons déjà indiqué quelles 
sont les fibres qui présentent une enveloppe de myéline; mais il nous parait 
utile d'examiner ce point d'une façon plus détaillée. 

La première question qui se présente c'est de savoir si toutes les colla- 
térales et toutes les fibres nerveuses sont pourvues d'une gaine médullaire. 
Lorsque l'on compare une coupe de l'écorce du lapin ou du rat, après co- 
loration par le procédé de Weigert-Pal, avec une autre bien imprégnée 
par celui de Golgi, on remarque des ressemblances et des divergences. 

La moitié profonde de la substance grise présente un aspect semblable; 
à l'aide des deux modes de préparation on découvre les faisceaux radiés des 
cylindre-axes décrits par les auteurs, et un plexus interfasciculaire très serré 
correspondant à la réunion des fibrilles collatérales. Naturellement, ce 
plexus est beaucoup moins riche dans les préparations de Weigert, parce 
que les dernières ramilles des collatérales manquent de myéline-. On peut 
d'abord inférer de ces observations que les cylindre-axes des pyramides, 
moyennes et grandes, et très probablement aussi ceux des cellules poly- 
morphes, possèdent une gaine médullaire. 

Une étude comparative de ce genre prouve que les cylindre-axes ascen- 
dants destinés à la couche moléculaire, de même que les branches principales 
de l'arborisation terminale en sont également pourvus. 

Les cylindre-axes des petites pyramides nous semblent manquer de 
cette enveloppe, à moins que la myéline ne commence à grande distance de 
leur naissance. En effet, les rares fibres médullées qui croisent la partie 
inférieure des petites pyramides sont obliques, courtes et semblables aux 
collatérales arrivées de parages plus profonds; de plus, le petit nombre d'en- 
tre elles, qui sont ascendantes, paraissent aboutir à la zone moléculaire, 
coïncidant avec les cylindre-axes ascendants déjà mentionnés. 

Quant aux collatérales des pyramides, nous croyons que toutes celles 
de grosseur moyenne ou plus grande sont munies d'une gaine médullaire ; 
cela a été constaté déjà par Flechsig, à l'aide de sa méthode de coloration. 


SUR LA STRUCTURE DE L ECORCE CEREBRALE 151 

Cet auteur a remarqué aussi un fait que nous avions signalé déjà dans des 
travaux antérieurs,- à savoir : que les divisions y ont lieu, comme dans les 
tubes périphériques, au niveau des étranglements. Si cette particularité ne 
peut s'y constater aussi bien que dans les terminaisons nerveuses périphé- 
riques, cela tient à ce que les étranglements dépourvus. de myéline sont 
tellement allongés dans les fibres centrales, qu'on prend d'habitude pour 
des tubes distincts les divers segments d'un même filament nerveux. 

8. PLEXUS NERVEUX DE LA SUBSTANCE GRISE. 

Les intervalles qui existent entre les cellules nerveuses sont remplis 
par un plexus de fibrilles variqueuses. Ce plexus est composé des éléments 
suivants : i° collatérales des pyramides et des éléments polymorphes; 
2° arborisations terminales des cellules sensitives de Golgi; 3° ramilles 
collatérales et terminales de quelques éléments à cylindre-axe ascendant; 
4° fibrilles collatérales provenant des fibres d'association de la substance 
blanche ; 5° arborisation terminale des fibres d'association et probablement 
d'autres tubes nerveux d'organes centraux plus lointains ; 6° collatérales et 
arborisations terminales des fibres du corps calleux. 

On comprend facilement l'énorme complication du plexus nerveux 
intercellulaire de la substance grise, et l'impossibilité absolue qu'il y a de 
déterminer pour chaque espèce de fibres leur terminaison détaillée, c'est-à- 
dire, le nombre et la qualité des éléments nerveux avec lesquels elles se 
mettent en rapport. C'est pour ce motif que nous sommes obligé d'envisager 
ce plexus dans son ensemble, en nous bornant à indiquer quelles sont 
les fibres nerveuses qui semblent dominer dans chaque portion ou couche 
de l'écorce. 

Le premier plexus nerveux, extraordinairement riche, correspond à la 
zone moléculaire. Il comprend : i° des cylindre-axes des cellules pluripolaiieb 
et polygonales; 2° des cylindre-axes ascendants provenant de cellules pro- 
fondes de l'écorce ; 3° des fibrilles collatérales de la substance blanche. 

Le second plexus est plus pauvre en fibrilles que le précédent, et corres- 
pond aux petites pyramides. Il contient : i° des collatérales ascendantes des 
cylindre-axes des moyennes et petites pyramides (peut-être aussi des colla- 
térales ascendantes des grandes pyramides) ; 2° des arborisations collatérales 
de cylindre-axes ascendants; 3° des arborisations terminales des fibres 
ramifiées venant de la substance blanche. 

Le troisième plexus {strie externe de Baillarger) est très dense et très 
abondant en fibres médullaires. Il correspond au niveau des pyramides 


l 5 2 RAMON Y CAJAL 

grosses et moyennes, et il est composé principalement : i° de la réunion 
d'un grand nombre de collatérales provenant des cylindre-axes des petites et 
moyennes pyramides : 2° de plusieurs collatérales ascendantes des cylindre- 
axes des grosses pyramides. 

Le quatrième plexus embrasse la zone des corpuscules polymorphes 
et il est constitué par : i" des collatérales des cylindre-axes des cellules 
géantes ; 2° des collatérales des corpuscules polymorphes (surtout dans la 
partie plus profonde); 3° des arborisations terminales des cylindre-axes des 
cellules sensitives de Golgi. 

Dans certaines régions de l'écorce, la portion moyenne de ce plexus, où 
concourent probablement la plupart des collatérales des pyramides géantes, 
se montre formée d'un grand nombre de fibres à myéline, relativement 
épaisses {seconde strie de Baillarger, plexus nerveux interne de Krause). 

A part le premier, ces divers plexus ne sont pas parfaitement délimités 
ni dans l'écorce de l'homme, ni dans celle des mammifères inférieurs ; cela 
tient à ce que les ramilles collatérales, dont ils se composent principalement, 
n'occupent point une place fixe et séparée, celles qui proviennent d'une 
zone cellulaire se mélangeant avec celles d'une autre. 

Les préparations de Weigert ne donnent qu'une idée très incomplète 
des plexus de collatérales, parce que les innombrables ramifications vari- 
queuses et terminales qui entourent les cellules de l'écorce manquent de 
myéline. Le second plexus est à peine représenté, dans les coupes colorées 
à l'hématoxyline de Weigert, par quelques fibrilles médullaires délicates 
et obliques. 

Chez les petits mammifères : cobaye, rat, souris, le nombre de col- 
latérales portant une gaîne de myéline est beaucoup moindre que chez 
l'homme et les mammifères supérieurs. Car la couche moléculaire et celles 
des pyramides petites et moyennes ne possèdent que quelques fibrilles mé- 
dullaires, correspondant probablement à des cylindre-axes ascendants et à 
ceux des éléments multipolaires. On peut donc affirmer que, moins est 
développée l'écorce cérébrale d'un mammifère, moins proportionnellement 
sont nombreuses les fibres médullaires. 

Nous pouvons nous demander maintenant à quoi servent ces plexus de 
collatérales. En nous appuyant sur l'hypothèse de la transmission par 
contact, exposée plus haut, nous pouvons conjecturer qu'ils ont pour mission 
d'établir une communication soit entre les cellules d'une même couche, 
soit entre celles de couches différentes. La connexion entre les cellules d'une 


SUR LA STRUCTURE DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE 153 

même zone pourrait s'établir par le contact des parties des collatérales qui 
sont dépourvues de myéline. Mais la communication entre les éléments py- 
ramidaux de zones différentes s'établit vraisemblablement par contact entre 
le corps et les grosses branches protoplasmiques d'une part, et les dernières 
ramilles des collatérales provenant d'éléments superposés, d'autre part (1). 
Néanmoins, pour la communication à petites distances, l'intervention 
par contacts réciproques des branches protoplasmiques basilaires et laté- 
rales de la tige des pyramides nous semble également vraisemblable. 

Substance blanche 

La région supérieure de l'écorce cérébrale des mammifères étudiés 
(région psychomotrice) contient deux couches de substance blanche bien 
distinctes, surtout dans le voisinage de la scissure interhémisphérique: l'une 
superficielle, située en dessous de la substance grise, et constituée en grande 
partie par les fibres propres ou d'association de l'écorce; l'autre, plus profonde, 
qui n'est autre chose que le corps calleux. 

9. FIBRES PROPRES DE L'ÉCORCE. 

Nous les avons étudiées particulièrement dans la substance blanche 
placée au-dessus des ventricules latéraux. 

Ce sont des tubes nerveux de différente grosseur qui, en grande partie, 
procèdent des grandes et moyennes pyramides et des cellules polymorphes. 

De même que chez l'homme, ces fibres propres n'ont pas une même 
direction : aux environs de la scissure interhémisphérique correspondant 
à l'angle saillant supérieur des hémisphères, il existe un gros faisceau antéro- 
postérieur, à section sémilunaire et à concavité inférieure. Ce faisceau 
va s'amincissant en dedans jusqu'à ce qu'il arrive aux abords de la scissure, 
où il ne comprend plus que quelques fibres, fig. 8, C, Pl. II. 

Par sa situation et sa direction, ce faisceau de fibres nerveuses corres- 
pond à celui qu'on appelle dans le cerveau humain le fasciculus arcuatus ; 
car, de même que dans celui-ci, les fibres qui le composent commencent 
dans le lobe frontal et paraissent se terminer dans le lobe occipital, en mar- 
chant suivant une direction antéro-postérieure. 


(i) Les contacts pourraient avoir lieu, comme le pense His, par le moyen d'une matière conductrice. 
Celle-ci n'est peut être que la couche d'aspect granuleux et variqueux qui semble entourer, en leur 
donnant une épaisseur plus grande, les dernières ramilles nerveuses. 


154 RAMON Y CAJAL 

Les cylindre-axes des cellules de l'écorce se continuent avec les tubes 
de ce faisceau, par une simple inflexion à angle droit; mais il arrive quel- 
quefois que le cylindre se divise en T ou en Y dans la substance blanche, 
et que les branches de bifurcation marchent en sens opposé. 

Le faisceau arqué doit être considéré comme une réunion de fibres 
arciformes qui, après un certain trajet antéro-postérieur, remontent jusqu'à 
l'écorce, pour se terminer par une arborisation libre et étendue. La fig. 8, k, 
montre une de ces fibres terminales, laquelle montait en se coudant à angle 
droit pour se rendre à la substance grise superposée, et s'arboriser dans le 
voisinage de la scissure interhémisphérique. Il est néanmoins possible qu'il 
y ait aussi dans le dit fascicule des fibres s'étendant dans toute la longueur 
de ce dernier. En aucun cas, nous n'avons observé les terminaisons en 
pinceau, que Monakow suppose exister. 

Dans la partie externe des hémisphères, les fibres de la substance 
blanche changent de direction et se disposent pour la plupart en une bande 
transversale large et descendante, qui vient renfoncer par le haut le corps 
calleux, fig. 15, A. Cette bande, que nous désignerons sous le nom de 
fascicule transversal, représente probablement un système d'association 
entre la portion moyenne ou pariétale de l'écorce et le lobe sphéroïdal ou 
inférieur. Il peut comprendre aussi quelques fibres descendantes allant à la 
couronne rayonnante. 

Les fibres qui constituent ce faisceau proviennent aussi des pyramides 
grandes et moyennes, ainsi que de quelques éléments polymorphes de 
l'écorce situés au-dessus. Nous ignorons si les petites pyramides n'inter- 
viennent pas dans leur formation. 

On y constate aussi les dispositions mentionnées plus haut concernant 
le mode de continuation des tubes d'association avec les cylindre-axes 
descendants de l'écorce. On trouve de ces fibres qui se divisent en T, et 
d'autres qui se courbent simplement. Parmi ces dernières, on observe que 
la fibre descendante devenue horizontale marche tantôt en dedans, tantôt 
en dehors ; ce qui donne lieu de penser que le faisceau transversal — et 
peut-être tous les faisceaux d'association — renferment des fibres marchant 
en sens opposés, et dont la terminaison peut s'effectuer dans des endroits 
très éloignés de l'écorce. 

Lorsque les cylindre-axes descendant de l'écorce se divisent en Y ou 
en T dans le faisceau transversal, une des branches se dirige en dedans et 
vers le haut, se confondant avec les fibres du corps calleux. La fig. 15 repré- 


SUR LA STRUCTURE DE l'ÉCORCE CÉRÉBRALE 155 

sente un morceau de la région latérale de l'écorce, où se voient mélangées 
les fibres calleuses et celles du faisceau transversal. Dans la fig. 7 E, nous 
reproduisons les cylindre-axes qui vont former le faisceau transversal, comme 
on peut s'en assurer sur les coupes réussies. 

Collatérales de la substance blanche. 

Les fibres d'association fournissent des collatérales très fines, qui nais- 
sent à angle droit et montent dans l'écorce, où elles finissent en arbori- 
sations libres; elles se comportent donc en tout comme les collatérales de 
la substance blanche de la moelle. 

Ces collatérales proviennent de toutes les régions de la substance 
blanche, mais il y a des parties où elles paraissent abonder davantage, ou 
du moins se colorer d'une manière plus constante. Telle est, par exemple, 
l'écorce limitant la scissure interhémisphérique, dans laquelle, du reste, par 
suite de la minceur des couches cellulaires, on arrive à suivre plus com- 
modément le trajet complet de ces fibrilles, fig. 8, r, s. 

Elles naissent ici à angle droit des tubes du fasciculus arcuatus, se 
rendant d'abord soit obliquement, soit en direction radiale, vers la partie 
superficielle de l'écorce; puis elles se décomposent en diverses branches 
divergentes, variqueuses et notablement flexueuses, dont quelques-unes se 
ramifient et se terminent dans la zone moléculaire, tandis que d'autres 
restent dans les couches grises sous-jacentes. Il existe des collatérales qui, à 
peine arrivées à la substance grise, se divisent en deux ou en un plus grand 
nombre de branches divergentes, dont la zone de terminaison est très écartée, 
fig. 8, r. Enfin, on voit des collatérales qui, au lieu de monter, se dirigent 
en dehors, croisant une partie de la substance blanche pour pénétrer et 
se disperser dans la substance grise, mais dans des régions de l'écorce 
plus éloignées. 

Dans les autres régions cérébrales, nous n'avons pu suivre les collaté- 
rales jusqu'àla première zone, ni même jusqu'aux zones moyennes de l'écorce; 
ce qui peut résulter de l'énorme épaisseur de cette dernière et de l'extrême 
longueur du trajet à parcourir. Mais nous avons noté aussi le même cours 
ascendant ou oblique des collatérales, et leur tendance à se ramifier dans la 
substance grise superposée. 

Parfois certaines collatérales très délicates paraissent se terminer, après 
un cours plus ou moins horizontal, dans la substance blanche elle-même, 
dans laquelle, comme nous l'avons dit plus haut, on trouve toujours quel- 
ques cellules nerveuses. 

20 


1 5 6 RAMON Y CAJAL 

L'existence de collatérales sur les fibres de la substance blanche est 
un fait général de la structure du cerveau. Elles sont très abondantes dans 
la racine externe du tractus olfactorins, le long des fibres des pédoncules 
cérébraux, à leur passage au-dessous du thalamus opticus, ainsi que le long 
des fibres de projection qui croisent le corps strié, les branches de bifurca- 
tion des racines sensitives du trijumeau, du glossopharyngien et, peut-être, 
dans tous les nerfs mixtes cérébraux (i), enfin sur quelques fibres de la 
commissure antérieure et dans le corps calleux. Nous reviendrons sur ce 
point dans un travail ultérieur. 

Faisons remarquer, en passant, l'admirable analogie qui existe entre les 
fibres d'association du cerveau et celles de la substance blanche de la moelle. 
Celle-ci est aussi composée de fibres arciformes destinées à relier des com- 
partiments éloignés de la substance grise, et à établir également, durant leur 
trajet, une communication au moyen des collatérales avec les cellules ner- 
veuses voisines. En outre, les cordons de la moelle renferment, de même 
que la substance blanche du cerveau, des conducteurs longs qui servent à 
faire communiquer des centres nerveux très distants. 

10. Corps calleux, fig. 8. 

Les coupes transversales du cerveau de la souris, du rat, etc., mon- 
trent avec une grande évidence la marche des fibres calleuses, tant sur les 
préparations exécutées par la méthode de Golgi, que sur celles colorées 
par la méthode de Weigert. 

Dans les coupes colorées par cette dernière méthode, on remarque que 
les fibres calleuses sont minces, médullées, variqueuses ; elles courent hori- 
zontalement dans la région médiane, mais elles sont descendantes et curvi- 
lignes dans les parties latérales des hémisphères. 

Chez les mammifères adultes, les fibres calleuses s'imprègnent rare- 
ment par le chromate d'argent : les bonnes imprégnations s'obtiennent seu- 
lement sur les souris et les rats de 8 à 10 jours, c'est-à-dire avant que 
n'apparaisse la gaine de myéline. Ces fibres sont très fines, variqueuses, 
d'une teinte de couleur café clair. Quant à l'épaisseur, elles peuvent se 
œmparer aux fibrilles collatérales des cylindre-axes des grandes pyramides. 
Néanmoins on remarque aussi parmi elles quelques fibres un peu plus 
grosses, comparables aux cylindre-axes directs. 

d) Voir noire travail : Sobre la existencia de bifurcaciones y colaterales en los nervios sensi- 
tivos craneales y substancia blanca del çercbro; Ga$. san., 10 Abril, 1891. 


SUR LA STRUCTURE DE L ECORCE CÉRÉBRALE 157 

En examinant le cours des fibres calleuses à leur passage au niveau 
de la fente interhémisphérique, on remarque que toutes conservent leur 
parallélisme sans fournir de ramifications, ni pénétrer dans la substance 
grise limitrophe de la dite fente. Mais quand les fibres calleuses arrivent au 
dessous du fascicule arqué de la substance blanche, fig. 8, g, on peut recon- 
naître que quelques-unes d'entre elles se coudent pour devenir ascendantes 
et pénétrer dans la substance grise superposée. La "plus grande partie de 
ces fibrilles se dégage au niveau de la partie la plus épaisse du dit faisceau. 

Dans les régions les plus externes de l'écorce au-dessous de la bande 
transversale de la substance blanche, l'épaisseur du corps calleux diminue, 
se confondant avec les fibres de la dite bande, parce que celles-ci ont la même 
direction et la même situation que les fibrilles calleuses. Pendant tout ce 
trajet, les fibres calleuses continuent toujours à monter vers l'écorce, mais 
en moins grand nombre que dans la région du fascicule arqué. Il est très 
intéressant à noter que, là où l'écorce grise est plus épaisse, le corps calleux 
envoie un nombre plus considérable de fibrilles. 

Un fait qui revêt une certaine importance, c'est que les fibres cal- 
leuses émettent des collatérales qui montent dans la substance grise et s'y 
terminent par des arborisations libres. Le point où ces collatérales s'ob- 
servent avec une fréquence relative est la région calleuse placée sous le 
fascicule arqué, fig. 8 d. Souvent la branche collatérale et la tige qui suit 
la direction transversale primitive, paraissent être, à cause de l'égalité de 
leur diamètre, le résultat d'une bifurcation, fig. 8, d'. Dans l'hypothèse 
que la tige principale provient d'une cellule corticale située du côté opposé, 
il résulte qu'il y a des fibres calleuses qui peuvent entrer en rapport, non 
seulement avec un point homologue, mais encore avec diverses zones 
distantes de l'hémisphère cérébral du côté opposé. 

Le nombre des collatérales est très limité; peut-être chaque fibrille 
calleuse n'en fournit-elle pas plus de deux; communément elle n'en fournit 
qu'une seule, qui a souvent la valeur d'une branche de bifurcation. De toutes 
façons, on ne peut établir de chiffre précis, à cause de l'impossibilité où 
l'on est, même à l'aide des meilleures préparations, de suivre le cours 
complet d'une fibre. 

Comment ont lieu la naissance et la terminaison des fibres calleuses? 
Sont-elles des cylindre-axes directs ou des fibrilles collatérales? 

Ces questions sont très difficiles à résoudre. Malgré tous nos efforts 
pour écarter les difficultés du problème, c'est-à-dire en travaillant de préfé- 


15 g RAMON Y CAJAL 

rence sur des animaux très petits et très jeunes, nous n'avons pu combler 
notre desideratum, à savoir : constater à la fois dans une seule coupe épaisse 
et bien imprégnée l'origine et la terminaison d'une seule fibre calleuse. 
La plupart des préparations, surtout dans les régions les plus latérales du 
corps calleux, ne permettent de suivre une fibre que sur une partie très 
limitée de son trajet; en outre, on est bien des fois dans l'impossibilité 
d'affirmer si une fibre, marchant dans le sens et dans le plan du corps 
calleux, représente une fibrille commissurale proprement dite, ou un tube 
d'association ayant le même cours. 

Toutefois, nous allons exposer quelques faits d'observation qui nous 
permettront de nous faire une opinion sur l'origine et la terminaison des 
fibres calleuses. 

Origine. 

Disons d'abord que cette origine parait être double. Il existe des fibres 
calleuses qui sont la simple continuation des cylindre-axes (calleuses direc- 
tes); il en est d'autres qui représentent soit des fibrilles collatérales cle 
cylindre-axes de projection ou d'association, soit des branches de bifurcation 
de ces derniers. 

a. Calleuses directes. 

Quand on examine, au moyen debonnes préparations faites dans l'écorce 
de la souris de peu de jours, la région du faisceau arciforme et les parties 
contigiies, on peut voir un grand nombre de fibres calleuses qui se courbent 
à angle droit pour monter vers la substance grise suivant un trajet quasi 
rectiligne, et se terminer au niveau des moyennes ou petites pyramides. 
Cette terminaison n'est qu'apparente; ellecstdueaumanque d'imprégnation, 
car le bout des fibres apparaît toujours comme rigoureusement coupé. 
Durant leur trajet ascendant et dans le haut de l'écorce, ces fibrilles four- 
nissent quelques collatérales semblables à celles qu'émettent les cylindre-axes 
des pyramides, fig. 8, g. 

L'absence d'arborisation finale et ce fait que l'imprégnation ne dépasse 
jamais le niveau susdit, nous portent à supposer que de telles fibres cal- 
leuses sont des cylindre-axes directs des petites pyramides et, peut-être, 
d'une partie des moyennes. Ajoutons que l'épaisseur de l'expansion nerveuse 
de ces dernières cellules coïncide exactement avec celle des fibres calleuses 
ascendantes. 


SUR LA STRUCTURE DE L ECORCE CEREBRALE 159 

Cependant, hâtons-nous de le déclarer, en dépit de tous nos essais nous 
n'avons pu constater une continuité réelle entre les dites cellules et les 
fibres calleuses; car, malheureusement, lorsque ces dernières se colorent 
bien, les petites et les moyennes pyramides ne s'imprègnent pas. C'est là 
un défaut de la méthode de Golgi, de colorer dans les couches superfi- 
cielles des pièces, par suite d'un durcissement plus avancé, des fibres et des 
éléments différents de ceux qui sont imprégnés dans les zones profondes. 

Dans les régions latérales de l'écorce on observe de même que quelques 
fibres calleuses se rendent jusque près des petites pyramides; mais on 
remarque aussi des cylindre-axes très minces de quelques éléments poly- 
morphes (continuation à angle droit) passer entre les fibrilles calleuses sous- 
jacentes, en se portant dans le même sens que ces dernières, fig. 15, <?. 

Outre ces origines directes, il y a lieu de supposer que quelques fibres 
calleuses peuvent contribuer aussi à la formation des faisceaux d'association, 
avant de finir en corpuscules nerveux. C'est au niveau du fasciculus arcua- 
tits que nous avons noté ces dispositions, qui sont reproduites dans la fig. 8, 
Pl. IL Ainsi, les fibres calleuses b,b, en montant, se continuent avec 
une fibre antéro-postérieure du dit fascicule. Les fibres désignées par c,c, 
outre qu'elles se continuent avec les grosses fibres antéro-postérieures 
d'association, émettent aussi une collatérale fine, se dirigeant en dehors et 
se réunissant aux fibres calleuses. Cette disposition nous montre qu'un cy- 
lindre-axe non seulement cherche par le moyen d'une fibre commissurale 
une communication avec les éléments de l'hémisphère opposé, mais établit 
encore une relation avec les corpuscules éloignés de son propre hémisphère. 

b. Fibres calleuses collatérales. 

Dans toutes les régions delà substance blanche supra-calleuse, mais spé- 
cialement vers la partie externe des hémisphères, on remarque que certains 
cylindre-axes provenant soit des moyennes et grosses pyramides, soit des 
corpuscules polymorphes de la quatrième couche, se divisent en deux fibres 
en arrivant au corps calleux : l'une interne fine, se dirigeant vers le dedans 
et se continuant avec une fibre du corps calleux, et l'autre externe, ordinai- 
rement plus grosse, se continuant tantôt avec une fibre d'association, tantôt 
avec une fibre de projection. 

Les fibres de projection se trouvent représentées dans la fig. 14. On y 
voit qu'au niveau où ces fibres traversent la partie antérieure et latérale du 
corps calleux, elles envoient à ce dernier une collatérale, qui ne se distingue 
ni par sa direction, ni par sa minceur des fibrilles calleuses véritables. Les 


160 RAMON Y CAJAL 

collatérales et les branches fines de bifurcation, provenant de cylindre-axes 
de cellules d'association, ont été représentées dans la fig. 15, d. Cette figure 
reproduit une coupe transversale très latérale de l'écorce d'une souris de 
quelques jours. 

Nous ne pouvons garantir d'une manière absolue que toutes ces colla- 
térales ou branches de bifurcation arrivent, une fois mélangées aux fibres 
calleuses, jusqu'à la région moyenne de la commissure. Car l'énorme 
étendue qui existe entre cette partie et le point d'origine des fibrilles 
est un obstacle insurmontable à leur poursuite. Mais le double fait que ces 
collatérales se dirigent vers l'intérieur entre les fibres calleuses, et qu'elles 
présentent le cours et l'aspect variqueux de ces dernières rend probable leur 
participation à la commissure. 

Il est bien plus certain que nous pouvons regarder comme calleuses 
les collatérales partant de quelques cylindre-axes du fascicule arqué, 
fig. 8, e. Car là, heureusement, la proximité de la région moyenne permet 
de les suivre facilement depuis le lieu de leur naissance jusqu'au-delà de 
la scissure interhémisphérique. Ces collatérales procèdent des fibres antéro- 
postérieures, descendent bientôt jusqu'à la surface du corps calleux, et là, 
elles se recourbent pour se diriger en dedans avec les fibres de cet organe. 

Quelquefois ces collatérales calleuses émettent au point de leur inflexion 
une ramille très fine qui se dirige en dehors, se confondant avec les fibres 
calleuses d'origine plus latérale. Un cas plus compliqué est représenté dans 
la fig. 8, /; un cylindre-axe de l'écorce (grande pyramide probablement) 
descend, se bifurque dans le fascicule arque, et donne naissance à une 
fibre de celui-ci et à une autre descendante destinée au corps calleux; cette 
dernière, avant de devenir horizontale, fournit une fine collatérale dirigée 
en dehors, se perdant dans la portion périphérique des fibres calleuses. 

Terminaison des fibres calleuses. 

La terminaison de ces fibres est plus difficile à étudier que leur origine. 
Nous pensons néanmoins que l'on peut vraisemblablement considérer comme 
fibres terminales quelques fibrilles fines ascendantes, distribuées dans toute 
l'écorce cérébrale et s'arborisant librement dans leurs stratifications moyen- 
nes et inférieures. 

La circonstance que les ramilles d'arborisation sont en grande partie 
ascendantes, et le fait que la tige qui les engendre diminue d'épaisseur de 
bas en haut, permettent de distinguer les fibres calleuses terminales des 
fibres calleuses d'origine. 


SUR LA STRUCTURE DE l'ÉCORCE CÉRÉBRALE 1 6 1 

Nous devons toutefois nous montrer un peu réservé quant à la termi- 
naison des fibres calleuses, car nous en avons seulement trouvé un petit 
nombre qui fussent clairement arborisées dans l'écorce; de plus, en quelques 
cas, il est difficile de distinguer une fibre calleuse d'origine mal imprégnée 
de toute autre terminaison. 

En résumé, la commissure calleuse semble contenir : 1° des cylindre- 
axes directs des cellules appartenant peut-être àtoutes les couches de l'écorce, 
sauf les cellules géantes et celles de la couche superficielle; 2° des branches 
collatérales ou de bifurcation des cylindre-axes des cellules de projection ou 
d'association. 

Nous pensons qu'une partie seulement des cellules de chaque couche 
cérébrale envoient des collatérales ou des cylindre-axes au corps calleux ; 
ces cellules, qu'on pourrait appeler calleuses, sont mélangées partout avec 
celles qui, par la terminaison de leurs expansions nerveuses, peuvent être 
désignées sous le nom de corpuscules d'association ou de projection. 

Si notre manière de voir se confirme par des recherches ultérieures, il 
existerait une analogie frappante entre le corps calleux et la commissure 
antérieure de la moelle : celle-ci renferme, comme le corps calleux, des cy- 
lindre-axes directs provenant des cellules siégeant dans toute la substance 
grise de la moelle, et des collatérales des fibres de la substance blanche, 
représentant dans la moelle les fibres d'association et de projection du 
cerveau. 

Le corps calleux contient de plus certaines fibres fines, verticales, flexu- 
euses qui paraissent se continuer avec quelques tubes antéro-postérieurs 
du trigone cérébral situé en dessous ; après un cours variable dans l'épais- 
seur du corps calleux, ces fibres deviennent antéro-postérieures, se plaçant 
dans les couches supérieures des fibrilles commissurales et se soustrayant à 
toute observation, fig. 8, n. 

Cellules calleuses. 

La surface supérieure du corps calleux contient des éléments nerveux 
décrits par plusieurs auteurs, notamment par Golgi (i), Giacomini (2) et 
Blumenau (3). 

Nos observations sur ce point sont encore très incomplètes. Nous avons 


rch /. 


(1) Loc. cit., p. 112. 


(2) Giacomini : Giornale délia r. Accademia 


de medici 


na di Torino, nov. et dec. iS83. 


(3) Blumenau : Zur Entwicklungsgeschichte 


und feinen 


;n Anatomie des Hirnbalkens ; 


mikroskop. Anat., Bd. XXXVII, 1890. 


!62 RAMON Y CAJAL 

réussi seulement à colorer quelques cellules et quelques fibres des stries 
longitudinales internes ou nerfs de Lancisi, les seules stries qui apparaissent 
bien développées chez les petits mammifères (souris, rat, lapin, etc.). 
Les stries latérales sont chez ces animaux excessivement rudimentaires; 
elles se confondent avec la substance grise des hémisphères, comme l'a 
déjà remarqué Blumenau. 

Chez les souris, les rats, etc., les nerfs de Lancisi ont une section trian- 
gulaire, et la base de ce triangle couvre en entier la face supérieure du corps 
calleux, fig. 13, Pl. III. Sur les coupes bien imprégnées au chromate 
d'argent, de même que sur celles colorées par la méthode de Weigert, les 
nerfs de Lancisi montrent trois couches : une superficielle ou moléculaire, c; 
une moyenne ou cellulaire, / ; et une profonde ou de substance blanche, b,e. 

Les cellules de la couche moyenne sont ovoïdes ou fusiformes, et diri- 
gées vers le haut. De même que dans la deuxième et la troisième couche du 
cerveau, leur grosseur augmente à mesure qu'elles siègent plus profondé- 
ment. De l'extrémité interne ou profonde du corps cellulaire part constam- 
ment l'expansion nerveuse, tandis que de l'extrémité superficielle procèdent 
quelques branches protoplasmiques qui se ramifient plusieurs fois, et rem- 
plissent de leurs ramilles variqueuses et flexueuses toute l'épaisseur de la 
zone moléculaire. Cette disposition les assimile, comme l'ont fait remarquer 
Giacomini et Blumenau, à celle des pyramides du cerveau. Le cylindre-axe 
marche en sens descendant; après un court trajet, il devient antéro-postérieur 
et se continue avec un tube médullaire de la couche profonde ou de la 
substance blanche. Il arrive quelquefois que ce cylindre-axe se divise en Y, 
donnant une fibre dirigée en arrière et une autre dirigée en avant, 
fig. 13, e, et fig. Il, e. 

La couche profonde des fibres nerveuses est formée par la réunion de 
plusieurs cylindre-axes des cellules situées au-dessus. Les coupes antéro- 
postérieures. d'objets bien imprégnés montrent que ces fibres donnent des 
fibrilles collatérales, qui montent vers la couche moléculaire où elles se 
terminent, ainsi que dans la couche moyenne, par des arborisations très 
riches et extrêmement variqueuses. Dans les zones profonde et moyenne des 
stries de Lancisi, outre les cylindre-axes antéro-postérieurs, on en trouve 
d'autres plus fortement variqueux et flexueux, fig. 12, c, que le nombre 
excessif de ramilles collatérales ne tarde pas à épuiser. Nous croyons que ces 
fibres se terminent librement dans l'épaisseur des dits nerfs, à la manière 
des arborisations finales des cylindre-axes des cellules sensitives de Golgi. 
Quant à l'origine de ces fibres, nous ne pouvons en dire rien de positif. 


SUR LA STRUCTURE DE L ÉCORCE CÉRÉBRALE 1 63 

La couche moléculaire est le point de concurrence de presque toutes 
les expansions protoplasmiques; elle contient, de même que la couche molé- 
culaire de l'écorce, un grand nombre de fibrilles très délicates, flexueuses, 
ramifiées et de cours longitudinal ou antéro-postérieur. Les rares éléments 
nerveux siégeant dans cette couche, sont fusiformes et orientés en sens 
antéro-postérieur, fig. il, g. Quant à l'origine et au cours des cylindre-axes 
de ces cellules, si semblables par leur morphologie à celles de la couche 
moléculaire de l'écorce, nos observations ne sont pas encore suffisantes pour 
que nous puissions émettre une opinion. 

De ce que nous venons d'exposer il suit, comme l'a fait remarquer 
Blumenau, que les stries longitudinales ne sont autre chose qu'une pro- 
longation de l'écorce, dont elles ont la même structure fondamentale, 
bien que les diverses couches se montrent notablement simplifiées et 
rapetissées. 

11. Fibres de projection. 

De toutes les régions du lobe frontal situées au-devant et sur les côtés 
du corps calleux, et même d'une partie de l'écorce recouvrant ce dernier, 
descendent des fibres nerveuses qui pénètrent dans le corps strié, et s'y 
réunissent en petits faisceaux, fig. 14, i. 

L'origine de beaucoup de ces fibres est facilement déterminable dans 
les embryons de la souris ou dans la souris de peu de jours, comme on peut 
le voir dans la fig. 14. Ces fibres ne sont que les cylindre-axes directs des 
pyramides (petites, moyennes et grandes) et des éléments polymorphes. 
Nous n'avons pu vérifier si la ligne la plus haute des petites pyramides y 
intervient; quant aux pyramides moyennes et aux petites plus inférieures, 
nous en sommes certain, parce que nous avons réussi bien des fois à suivre 
leurs cylindre-axes jusqu'au corps strié lui-même. 

Toutes les fibres de projection émettent pendant leur trajet dans 
l'écorce, un grand nombre de collatérales terminées par des bouts variqueux 
dans l'épaisseur de la substance grise. Lorsque les fibres arrivent au plan 
du corps calleux elles changent de cours, traçant une espèce d'échelon vers 
le dehors, fig. 14, m, pour descendre bientôt après au corps strié, avec 
d'autres venant de points parfois un peu lointains de l'écorce. Dans l'épais- 
seur du corps strié, on en voit quelques-unes émettre de fines collatérales, 
terminées par des arborisations variqueuses et très compliquées, placées 
entre les éléments propres de ce ganglion, fig. 14, h. 


1Ô4 RAMON Y CAJAL 

Au point de vue de l'épaisseur, les fibres de projection se divisent en 
grosses et minces, ces dernières viennent généralement des pyramides 
moyennes, a, et de quelques corpuscules polymorphes, tandis que les 
premières, b, procèdent des grosses pyramides. Nous avons maintes fois 
réussi à constater de visu cette double provenance; c'est pourquoi nous 
n'acceptons pas l'opinion de Monakow, qui affirme que c'est seulement 
des grandes pyramides que sortent les fibres de projection. 

A la hauteur du corps calleux, un grand nombre de fibres de projection, 
mais non pas toutes, envoient à ce corps une mince collatérale, fig. 14, d. 
Dans les cylindre-axes les plus fins cette ramille représente un bras de 
bifurcation, e. 

Commissure antérieure. 

Nous ne sommes pas arrivé à colorer cette commissure d'une manière 
complète. Cependant aux endroits imprégnés nous avons constaté qu'elle se 
compose de fibres fines, parallèles, variqueuses, de même aspect et de 
mêmes propriétés que les fibres calleuses. Entre les fibres minces, qui sont 
les plus nombreuses, se trouvent quelques cylindre-axes plus gros et pour- 
vus, près de l'écorce grise du lobe sphénoïdal, de quelques collatérales. 

Accroissement des éléments de l'écorce. 

Nous n'avons pas l'intention d'aborder ici l'étude des premières phases 
histogéniques du tissu nerveux; cette question a été l'objet de nombreux 
travaux parmi lesquels il faut citer ceux de Boll(i,), Eichorst(2), Besser(3), 
Kôlliker (4), Lôwe (5), Vignal (6), ceux plus récents de His (7) et de 


(1) Boll : Die Histologie und Histiogenesc der nervosen Centralorgane; Arch. f. Psychiatr. 
(v. Westphal 1 , Bd. IV, 1874. 

{2) Eichorst : Ueber die Entwickelung des menschlichen Riickenmarkes und seiner Formelemente; 
Virchow's Archiv, 1873, Bd. LXIV. 

(3) Besser : Zur Histogenèse der nervosen Elementartheile in den Cerebralorganen des neugebo- 
renen Menschen ; Virchow's Archiv, 1866, Bd XXXVI. 

(4) Kôlliker : Embryologie, etc. Paris, 1882. 

(5) Lôwe : Beitràge zur Anatomie und zur Entwickelungsgeschichte des Nervensystems, etc. I. Band. 
Die Morphogenesis des centralen Nervensystems. Berlin, 18S0. 

(ô) Vignal : Sur le développement des éléments de la moelle des mammifères; Archives d. 
Physiol., n. 7, i885, — et : Recherches sur le développement de la substance corticale du cerveau et du 
cervelet; Archives d. Physiologie, etc , 1888 

(7) His: Loc cit. — Ainsi que ; Die Ncuroblasten und deren Entstc-hung im embryonalen Mark; 
XV. Bd. d. Abhandl. d mathem. phys. Class. d. Konigl. Sach. Gescisch. d. Wissensch. Leipzig, 1889. 


SUR LA STRUCTURE DE LÉCORCE CÉRÉBRALE 165 

LenhossékO). Nous-raème (2) avons consacré quelques pages à letude 
de cette intéressante question. Ici, nous nous bornerons à quelques obser- 
vations au sujet de la croissance et des transformations des éléments de 
l'écorce, après que s'est accomplie la différentiation en corpuscules nerveux 
et épithéliaux. 

Cellules épithéliales. 

Nos recherches confirment celles de Golgi, Magini et Falzacappa. 

Les cellules épithéliales des mammifères nouveau-nés (souris, rat, 
lapin, etc.,] sont des éléments très allongés, qui s'étendent depuis la cavité 
ventriculaire jusqu'à la superficie cérébrale. Elles commencent par un corps 
raccourci, raide, pourvu de quelques expansions granuleuses et d'un noyau 
ovoïde. Ensuite elles se prolongent en une fibre extrêmement variqueuse et 
quasi rectiligne, qui croise le corps calleux et les couches de l'écorce pour 
se terminer enfin au-dessous de la pie-mère. La terminaison forme un 
panache de filaments ascendants, qui finissent dans la superficie cérébrale 
par des épaississements coniques, fig. 19, d. 

Les varicosités du cours des fibres radiales ont attiré l'attention de 
Magini (3), qui les considère comme des noyaux superposés. Nous incli- 
nons plutôt à les regarder comme des épaississements protoplasmiques, car 
si c'étaient des noyaux ils auraient plus de régularité dans leurs dimensions, 
et le chromate d'argent ne les teindrait pas plus qu'il ne teint les noyaux 
des cellules épithéliales embryonnaires. 

De toute manière, la présence de ces varicosités, ainsi que l'absence de 
ramifications des fibres radiales sont des caractères précieux, qui permettent 
d'établir une distinction entre ces prolongations épithéliales et les cylindre- 
axes des cellules pyramidales. 

Vers le huitième jour de la naissance, les fibres épithéliales s'amincis- 
sent notablement et les varicosités s'effacent en partie. Après le vingtième 
jour, il ne reste de la fibre radiale qu'un faible filament, presque dépourvu 
de granules. Cela nous fait supposer que l'expansion externe des cellules 
épithéliales disparaît par atrophie : il n'en reste plus, en effet, qu'un 


(1) Lenhossék : Zur ersten Entstehung der Nervcnzellen und Nervenfasern beim Vogelembryo; 
Mittheilungen a. don anat. Institut im Vesalianum in Base!, 1890. — Et : Die Entwickelung der 
Ganglienanlagen bei dem menschlichen Embryo; Arch f. Anat. u. Physiol. Anal. Abtheilung, 1891. 

(2) Ramon y Cajal : A quelle époque apparaissent les expansions des cellules nerveuses de la 
moelle épinière du poulet? Anat. An^eigcr, 1890, n. 21 et 22. 

(3) Loc. cit. 

21. 


166 RAMON Y CAJAL 

appendice court et ramifié, ne dépassant pas les couches inférieures du 
corps calleux. Nous avons observé un fait analogue d'atrophie dans les 
cellules épithéliales de la moelle épinière. 

Le cours et la disposition des cellules épithéliales varient suivant les 
divers rayons du cerveau. Dans le corps calleux des animaux nouveau-nés, 
elles se réunissent en petits faisceaux flexueux, fig. 19, b,c, tendant à se 
séparer en arc, pour laisser des espaces cylindriques transversaux, dans 
lesquels se logent les gros faisceaux des fibres calleuses. La partie inférieure 
des fibres est hérissée d'épines irrégulières, variqueuses et extrêmement 
compliquées. 

Les cellules épithéliales appartenant aux régions latérales des hémis- 
phères marchent d'abord vers le dehors en traversant le corps calleux; puis 
elles prennent une direction rayonnante, et se terminent à la surface 
cérébrale, fig. 15, z. Ces changements de cours sont aussi très notables poul- 
ies cellules qui se rendent à la surface interne (scissure interhémisphérique) 
des hémisphères. D'abord elles se portent en dehors, traversent oblique- 
ment le corps calleux, pour se retourner ensuite vers le dedans et se termi- 
ner par des panaches sur la face libre de la scissure médiane. 

Il n'est pas facile de déterminer le rôle que remplissent les cellules 
épithéliales embryonnaires. Nous ne pouvons nous ranger à l'opinion de 
Magini, qui les considère comme le point d'origine des cellules nerveuses. 
En effet, d'après lep importants travaux de His sur l'histogenèse de la moelle 
épinière, il est très probable que toutes les cellules nerveuses procèdent des 
névroblastes ; ce savant désigne ainsi les cellules en poire provenant de la 
division de certains corpuscules sphéroïdaux primitifs (î). 

Nous estimons beaucoup plus vraisemblable l'hypothèse qui admet 
que les cellules radiales représentent un support ou échafaudage provisoire, 
destiné à maintenir la forme des centres durant l'évolution des cellules 
nerveuses. 

Quant à supposer avec His que les cellules épithéliales servent à diri- 
ger et à orienter le développement des cylindre-axes, cela nous semble peu 
probable en ce qui concerne le cerveau. Car, dans cet organe, les fibres 

(i) Après avoir observé dans la moelle embryonnaire du poulet quelques cellules nerveuses ayant 
la forme et la situation de cellules épithéliales, nous avions pensé que lepilhélium entourant le canal central 
pourrait, dans certains cas, donner naissance à de véritables éléments nerveux. Mais maintenant nous 
admettons qu'il s'agissait bien là de quelques névroblastes qui, étant restés sur place entre les cellules 
épithéliales, lors de leur transformation en corpuscules nerveux, avaient conservé une certaine orientation 
radiale et un corps allongé, limitant par son front le canal médullaire. 


SUR LA STRUCTURE DE L ECORCE CEREBRALE I67 

radiales sont plus fines que dans la moelle, et elles laissent entre elles de 
grands espaces, à travers lesquels peuvent courir sans obstacle et en toutes 
directions les fibres nerveuses embryonnaires. Du reste, la question de 
savoir pourquoi les cylindre-axes en voie d'accroissement se portent dans une 
direction plutôt que dans une autre, est une des plus ardues et des plus 
obscures que l'histogénie se soit posée. 

Névroglie. 

La plupart des auteurs qui ont étudié récemment l'origine de la névro- 
glie, tels que Duval(i), Unger (2), Lôwe (3), Ranvier (4), Kôlliker (5), 

GlERKE(6), MERKf7), GOLGI(8), RAUBER(O), BOURCKHARDT (ÎO), VlGNAL(ll), 

Lahousse(12), Magini(T3), Falzacappa (14), Lachi(i5) et Lenhossék( 16), 
sont unanimes à regarder les éléments en araignée comme une dérivation 
ectodermique. Quelques-uns, comme Vignal, Cajal et Lachi, inclinent à 
penser que certains éléments névrogliques ne sont autre chose que les 
corpuscules épithéliaux de l'épendyme, ayant émigré vers la périphérie. 

Cette migration peut s'observer dans ses diverses phases, en l'étudiant 
dans l'écorce du fœtus de souris ou de rat. Avant l'époque de la naissance, on 
reconnaît que toutes les cellules épithéliales atteignent en dedans la cavité 


(0 Duval : Sur le sinus rhomboïdal des oiseaux; Ga\. med. de Paris, n° 34; — et aussi : 
Recherches sur le sinus rhomboïdal des oiseaux et sur la névroglie périépendymaire; Jonrii. de l'Anat. 
et de la Physiol., 1877. 

(2) Unger : Untersuchungen ùb. die Entwickelung des cerebralen Nervengewebe; Sitjungsb. d. 
Kais. Akad. d. Wissensch. ,-« Wien, Bd. LXXX, 1879. 

(3) Loc. cit. 

(4) Ranvier : De la névroglie; Areh. de Physiol. norm. et pathol., i8S3. Sér. III, tom. I, n» 2. 

(5) Kôlliker ; Loc. cit. — et aussi : Das Rûckenmark; Zeitschr. f. wissensch. Zool., LI, 1, 1890. 

(6) Gierke : Die Stûtzsubstanz des Centralnervensystems ; Arcli. f. mikros. Anat., Bd. XXV 
et XXVI, i885. 

(7) Merk : Die Mitosen im Centralnervensystem ; Dcnkschriften d. Wiener Akad., Bd. LUI, 1887. 

(8) Op. cit. 

(q) Radber : Die Kerntheilungsfiguren im Medullarrohr der Wierbelthiere; Arcli. f. mik. Anat., 
Bd. XXVI, 18SG. 

(io) Bourckhardt : H istologische Untersuchungen am Rûckenmark der Tritonen; Arch. f. mik. 
Anat , Bd. XXXIV, H. 1, 1889. 

(n) Op. cit. 

(12) Lahousse : La cellule nerveuse et la névroglie; Anat. An^eiger, n. 5, 1886. 

(i3) Op. cit 

(.4) Op. cit. 

(i5) Lachi : Contributo alla Istogenesi délia neuroglia nel midollo spinale del polio; Pisa, 1890. 

(16) Lenhossék : Zur Kenntniss der ersten Entstehung der Nervenzellen und Nervenfasern beim 
Vogelembryo; Archiv f. Anat. und Physiologie, Anat. Abthcilung, 1890. 


168 RAMON Y CAJAL 

ventriculairc; mais, quelques jours après la naissance on observe déjà que 
certaines d'entre elles s'éloignent de la rangée épithéliale, montrant leurs 
corps sur les divers plans de la commissure calleuse et même de l'épaisseur 
de l'écorce, fig. 19, e; on dirait que par leurs contractions amiboïdes elles 
fuient vers la périphérie. Nous croyons que les éléments déplacés se trans- 
forment, par un mécanisme identique à celui qui a lieu pour les éléments 
épithéliaux de la moelle embryonnaire, en corpuscule de Deiters. En effet, 
leurs corps se raccourcit ; de la périphérie de ce dernier, ainsi que des côtés 
des expansions radiales, surgissent des appendices variqueux, sortant à 
angle droit et se portant en tous sens. Peu à peu la tige radiale s'atrophie; 
elle se transforme en un filament délicat, mais plus robuste que les autres 
et conservant l'orientation initiale; parfois, on observe aussi un prolon- 
gement interne convergent, représentant l'ancien corps épithélial. Ces 
appendices convergents témoignent de la provenance, ainsi que de la direc- 
tion primitive des éléments épithéliaux. 

Quant aux cellules en araignée manquant d'orientation radiale qui, 
dans le cerveau adulte, se trouvent en rapport avec les vaisseaux, nous 
pensons qu'elles ne procèdent point de l'épithélium, mais plutôt des cellules 
endothéliales des vaisseaux, ou bien des corpuscules connectifs, aplatis qui 
ont pu pénétrer avec les capillaires, dans l'épaisseur de l'écorce cérébrale. 
Dans la fig. 15, /, nous représentons la première phase des cellules en 
araignée ; on y voit de simples mamelons périvasculaires noircis par le 
chromate d'argent et se continuant, du moins en apparence, avec les parois 
endothéliales. La phase suivante, o, consiste en ce que le renflement men- 
tionné s'étire successivement, devient pyriforme et acquiert une certaine 
indépendance. Celle-ci, cependant, n'est jamais complète; car on voit 
toujours un pont plus ou moins mince et allongé, unissant le corpuscule 
en araignée à la paroi vasculaire. Les filaments névrogliques, d'abord épais 
et variqueux, s'amincissent et s'allongent de plus en plus, jusqu'à ce qu'ils 
parviennent à la forme adulte, bien connue par les descriptions de Golgi 
et de Pétrone. 

Il est impossible de saisir dans les premières phases du processus une 
limite tranchée entre l'endothélium vasculaire et les mamelons névrogliques. 
L'emploi d'autres méthodes de coloration ne nous a point fourni des résul- 
tats assez nets pour déterminer la nature des dits renflements, c'est pour 
cela que nous ne nous hasarderons pas à avancer une supposition à ce sujet. 
Nous restons aussi dans le doute sur la question de savoir s'il existe, 


SUR LA STRUCTURE DE l'ÉCORCE CÉRÉBRALE 1Ô9 

outre les deux espèces de cellules névrogliques mentionnées, certains éléments 
en araignée procédant du tissu connectif de la. pie-mère, lesquels se dissémi- 
neraient, de préférence, à travers la substance blanche, ainsi que Lachi 
se montre disposé à l'admettre. Peut-être s'agit-il, comme l'indique Kôlli- 
ker(i), de quelques cellules ectodermiques indifférentes qui commencent 
leur évolution après la différentiation des névroblastes et des éléments 
épithéliaux. 

En résumé : dans l'épaisseur de la substance grise et blanche de l'écorce 
cérébrale il existe deux espèces de cellules névrogliques ou de soutien : les 
unes, d'origine épithéliale, se montrent plus ou moins rayonnantes et indé- 
pendantes des vaisseaux; les autres, d'origine incertaine, apparaissent autour 
des vaisseaux, auxquels elles s'insèrent souvent au moyen d'un filament 
épais, comme l'a déjà reconnu Golgi. 

Cellules nerveuses. 

La fig. 17 représente une coupe verticale et transversale de l'écorce 
d'un embryon de souris, 2 ou 3 jours avant la naissance. On peut voir que 
les corpuscules nerveux sont déjà complètement formés dans presque toutes 
les couches de l'écorce, et qu'ils présentent une orientation radiale très 
caractéristique. 

Remarquons que, sur la plupart des cellules, les expansions protoplas- 
miques basales font défaut, ou bien sont représentées par des épines gros- 
sières ; tandis que l'expansion radiale ou externe est déjà très robuste, flexueuse, 
portant des échancrures pour loger les éléments voisins, et se termine dans 
la couche moléculaire par un panache de branches épaisses, courtes et for- 
tement variqueuses. Le corps cellulaire est ovoïde, semblable à celui des 
petites cellules de la corne d'AMMON, comme l'a déjà remarqué Magini. 
Dans quelques cellules, souvent les plus superficielles des pyramides, il 
apparaît fusiforme et muni de deux expansions protoplasmiques grossières, 
dont l'une, celle qui est descendante, sert de point de départ au cylindre- 
axe, fig. 17, c. 

Les expansions nerveuses sont relativement épaisses, quasi rectilignes, 
possédant certaines varicosités signalées par Magini. Celles des moyennes 
et grandes pyramides peuvent se suivre facilement jusqu'à la substance 
blanche. Mais ce qu'il y a de plus intéressant dans ces cylindre-axes, c'est 

(1) Kûlliker : Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems. Das Rûckenmark; Zeitschr. 
f. roissensch. Zool. Bd. LI, H. I. 1890. 


l 7 o RAMON Y CAJAL 

qu'ils manquent de collatérales, ou, s'ils en présentent, celles-ci se réduisent 
à de simples épines courtes, nées à angle droit et se terminant par une 
varicosité, fig. 17, d. 

Les cellules pyramidales de la souris nouveau-née sont beaucoup plus 
grandes, fig. 18, et commencent à fournir des expansions basilaires, a, d'une 
certaine longueur, mais rarement ramifiées. Le cylindre-axe porte des col- 
latérales un peu plus longues et terminées par un épaississement protoplas- 
mique. Observons, fig. 18, b,c, que chaque collatérale naît aussi d'un renfle- 
ment de l'expansion nerveuse. 

Finalement, la souris de 8 à 10 jours montre déjà des collatérales assez 
développées ; elles sont alors très favorables pour étudier leur cours et la ma- 
nière dont elles se terminent, fig. 14 et 15. A cette époque les arborisations 
protoplasmiques des pyramides sont déjà bien développées; seulement celles 
des petites pyramides plus élevées conservent un certain aspect fusiforme 
et, pour ainsi dire, embryonnaire; elles possèdent encore des branches 
ascendantes très variqueuses et grossièrement arborisées. 

Nos expériences relativement aux corpuscules nerveux de la première 
couche sont encore très incomplètes. Nous pouvons seulement affirmer que 
ces éléments sont déjà en grande partie différenciés dans l'écorce des 
embryons de souris arrivés presque à terme, fig. 17,/; ils sont souvent 
fusiformes et orientés antéro-postérieurement. 

Dans le cerveau du rat nouveau-né on trouve aussi dans la couche 
moléculaire certaines cellules fusiformes, dont un des prolongements hori- 
zontaux a l'apparence d'un cylindre-axe; mais l'aspect très embryonnaire 
de ces éléments ne permet pas d'établir sûrement leur identité avec ceux 
de l'écorce adulte ou presque adulte. 

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 

î. L'écorce du cerveau des petits mammifères possède la même 
structure fondamentale que celle du cerveau humain. 

j. La première couche cérébrale possède des éléments nerveux spé- 
ciaux, caractérisés principalement en ce qu'ils présentent plus d'un cylin- 
dre-axe. 

3. Dans la première couche cérébrale viennent s'arboriser : i° des 
cylindre-axes provenant de cellules spéciales siégeant dans son épaisseur; 
2° des cylindre-axes des cellules profondes de l'écorce; 3° des fibrilles colla- 
térales venant des tubes de la substance blanche. 


SUR LA STRUCTURE DE L ECORCE CEREBRALE 171 

4. Les cylindre-axes des pyramides et ceux des corpuscules sphéroïdaux 
de la quatrième couche constituent, dans certaines régions du cerveau, les 
fibres de projection (voies pyramidales et fibres de la couronne rayonnante); 
dans quelques autres régions, ils se continuent avec des fibres d'association. 

5. Les fibres calleuses sont, soit des collatérales des fibres d'associa- 
tion et de projection, soit des cylindre-axes directs provenant des petites 
cellules de l'écorce. Ces cellules nous paraissent être disséminées sur divers 
points de la substance grise, se mélangeant sans ordre aux éléments com- 
missuraux et de projection. 

6. Il n'est pas possible de distinguer, ni par leur siège, ni par leurs 
caractères morphologiques spéciaux, les cellules dont le cylindre-axe consti- 
tue une fibre d'association, des éléments dont le prolongement fonctionnel 
devient soit fibre de projection, soit fibre commissurale. La direction et 
la terminaison distincte de chaque cylindre-axe paraissent dépendre surtout 
de la région de l'écorce où siège la cellule d'origine. Ainsi il y a des régions 
où la plupart des éléments semblent appartenir à la classe des éléments 
d'association et des éléments calleux; tandis que certaines autres régions 
renferment de préférence des cellules de projection. 

7. Tous les cylindre-axes provenant d'éléments d'association et d'élé- 
ments calleux, ainsi que leurs collatérales, se terminent dans la substance 
grise, au moyen de ramilles ou d'arborisations libres et intercellulaires. 
Les collatérales du cylindre-axe des pyramides se terminent par des extré- 
mités variqueuses, non ramifiées. 

8. La substance blanche du cerveau (corps calleux, fibres d'associa- 
tion, etc.), possède, comme celle de la moelle épinière, des fibrilles col- 
latérales qui montent dans l'écorce et s'y terminent librement par des 
arborisations variqueuses. 

9. Il existe dans l'écorce des fibres nerveuses tantôt grosses, tantôt de 
moyenne épaisseur, venant de la substance blanche et s'arborisant librement 
dans la substance grise. Les fibres d'épaisseur moyenne semblent être les 
terminaisons des fibres d'association. Mais, quant aux plus épaisses, nous 
en ignorons l'origine; peut-être sont-elles des cylindre-axes venant du cervelet 
ou d'autres organes lointains du système nerveux. 

1 o. Dans le cerveau, comme dans la moelle, on rencontre des cylindre- 
axes se divisant en Y ou en T à leur arrivée dans la substance blanche. On 
aperçoit, en outre, une disposition identique dans les fibres sensitives du tri- 
jumeau, du pneumogastrique, etc. , dont les branches ascendante et descendan- 
te résultant de leur bifurcation émettent aussi de nombreuses collatérales. 


17 2 RAMON Y CAJAL 

11. Il résulte de nos recherches sur les connexions des éléments ner- 
veux du cerveau, que jamais ni chez l'embryon, ni chez l'adulte il n'existe 
d'anastomoses entre les fibrilles nerveuses de la substance grise. Il est donc 
très vraisemblable que la transmission des mouvements nerveux entre les 
cellules des diverses couches de l'écorce a lieu par contacts, soit entre les 
expansions protoplasmiques seules, soit entre celles-ci et les arborisations 
finales ou collatérales des cylindre-axes. 

12. L'écorce des animaux inférieurs paraît se distinguer spécialement 
de l'écorce cérébrale de l'homme : i° en ce que ses cellules sont moins 
grandes, moins nombreuses et moins riches en expansions protoplasmiques 
primaires et secondaires; 2° en ce que les cylindre-axes offrent de plus rares 
collatérales; 3° en ce que celles-ci manquent en général de myéline, ont 
une longueur plus limitée et des ramifications moins abondantes. 

13. Plus l'on remonte dans l'ontogénie du cerveau des mammifères, 
plus les expansions protoplasmiques et les collatérales des cylindre-axes de 
l'écorce deviennent rares et courtes. 

Le même fait s'observe en descendant l'échelle animale. Pour s'en 
convaincre il n'y a qu'à comparer les éléments de Purkinje du cervelet chez 
l'homme, la souris, l'oiseau et le poisson. On verra diminuer successi- 
vement le nombre des branches secondaires des arborisations protoplas- 
miques et celui des ramifications collatérales des cylindre-axes. On peut en 
dire autant, avec quelques différences, de tous les autres organes nerveux : 
écorce cérébrale, lobe optique, rétine, etc. 

Comme synthèse finale, on peut affirmer que le cerveau humain doit 
en grande partie la supériorité de son activité, non seulement au nombre 
considérable de ses éléments, mais surtout à la richesse extraordinaire de 
ses moyens d'association, c'est-à-dire des collatérales des cylindre-axes, des 
ramifications protoplasmiques, etc. 


EXPLICATION DES PLANCHES 


La plupart de nos figures ont été dessinées à la chambre claire de Zeiss, 
avec ï 'objectif C de ce fabricant, en employant tantôt l'oculaire 4, tantôt l'oculaire 2. 
Les fg. 4 et 5 ont été dessinées avec des objectifs plus forts : E et i.3o apochr. Zeiss. 

PLANCHE I. 

FIG. 1. Coupe longitudinale de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale du lapin 
âgé de 8 jours. Imprégnation par la méthode rapide de Golgi. On a dessiné 3 cellules 
fusiformes, pluripolaires, antéro-postérieures ; a, cylindre-axes polaires ou principaux, 
se portant en direction opposée ; b, cylindre-axes surnuméraires partant de diverses 
branches protoplasmiques ; c, ramifications des cylindre-axes. 

FIG. 2. Même coupe et même méthode que pour la figure précédente; A et B, 
cellules pluripolaires triangulaires de la couche moléculaire du lapin jeune (8 jours); 
a, cylindre-axes principaux, dont la direction est antéro-postérieure ; b, cylindre-axes 
surnuméraires; C et D, cellules pluripolaires plus petites et de forme presque arrondie; 
a, cylindre-axes ; b, leurs collatérales. 

FIG. 3. Partie d'une coupe antéro-postérieure de l'écorce cérébrale du lapin de 
8 jours. Cellules polygonales de la couche moléculaire : a, cylindre-axes; b, collatérales; 
c, branches protoplasmiques. 

FIG. 4. Fragment d'une coupe antéro-postérieure de l'écorce du lapin adulte. 
— Méthode de Weigert-Pal et carmin de Orth. — a, fibres à myéline très fines 
et flexueuses, placées dans la portion externe de la couche moléculaire; b, fibres plus 
grosses et antéro-postérieures, siégeant dans la partie profonde de la même couche; 
c,' cellule fusiforme; d, cellule polygonale; e, cellule triangulaire;/, fibres ascendantes 
venant des couches profondes de l'écorce. 

FIG. 5. Portion de l'arborisation terminale de la tige radiale d'une cellule 
pyramidale de la souris adulte. — Objectif i.3o apochr. Zeiss; a, tige et branches 
protoplasmiques ; b, épines collatérales. 

FIG. 6. Coupe transversale de l'écorce de la souris de 20 jours. On y a dessiné 
les cellules qui, dans quelques coupes de la même région, envoyaient leurs cylindre- 
axes vers la périphérie. — Objectif C, oc. 2, Zeiss. — a, cylindre-axes provenant d'une 
grosse cellule de la quatrième couche; b, cylindre-axes partant de cellules moins 
profondes; c, cylindre-axes ascendants qui se terminaient en avant de la couche molé- 
culaire par des arborisations étendues ; A , zone moléculaire ; d, ramilles variqueuses 
terminales des fibrilles de cette couche. 


l 74 RAMON Y CAJAL 

PLANCHE II. 

FIG. 7. Coupe transversale de l'écorce de la souris de i mois (région supra, 
ventriculaire) — Objectif C, oc. 3. — A, couche moléculaire; B, couche des petites 
pyramides; C, couche des grandes pyramides ; D, couche des corpuscules polymorphes ; 
E, substance blanche; a, panaches épineux des pyramides; b, petites pyramides plus 
supérieures; c, cylindre-axe d'une petite pyramide; d, grande pyramide; e, son cy- 
lindre-axe;/, cellule à cylindre-axe ascendant; g, cellules semblables mais plus petites; 
h, cellules siégeant dans la substance blanche; i, cellule arrondie, dont le cylindre- 
axe se dirige vers la substance blanche; j, cellule sensitive de Golgi. 

FIG. 8. Coupe transversale de l'écorce et du corps calleux d'une souris de 
8 jours. On a dessiné les dispositions les plus fréquentes des fibres calleuses, le faisceau 
arqué et ses collatérales se rendant à la substance grise. — Objectif C, oc. 2, Zeiss. — 
Les fibres indiquées par a avaient une direction antéro-postérieure ; A , région moyenne 
du corps calleux; B, scissure interhémisphérique ; C, faisceau arqué coupé en travers; 
D, couche moléculaire de la face interne des hémisphères; F, partie supérieure de 
ces derniers; b, fibres calleuses se continuant avec une fibre du faisceau arqué; 

c, fibres calleuses identiques mais donnant une collatérale se rendant en dehors; 

d, fibrilles collatérales ascendantes des fibres calleuses; e, fibre calleuse représentant 
une collatérale d'une fibre du faisceau arqué ; f, fibre calleuse provenant de la bi- 
furcation d'une fibre d'association, et émettant en dehors une collatérale; g, fibres 
calleuses montant jusqu'aux couches moyennes de l'écorce; h, cylindre-axes formant 
des fibres du faisceau arqué ; /, cylindre-axes descendants et très fins des pyramides 
petites et moyennes; j, cylindre-axes marchant en dehors avec les fibres calleuses; 
k, arborisation terminale d'une fibre d'association ; r, fibrilles collatérales du faisceau 
arqué ; s, arborisations variqueuses de quelques collatérales dans la couche molé- 
culaire de la surface interne des hémisphères ; m , arborisations des cylindre-axes 
ascendants; n, fibrilles verticales qui traversent le corps calleux se convertissant en 
fibrilles antéro-postérieures. 

FIG. 9. Cellule sensitive de Golgi de la 4 e couche de l'écorce du lapin nouveau-né; 
a, cylindre-axe ascendant; b, ramilles droites et verticales; c, ramuscules variqueux 
terminaux. 

FIG. 10. Cellule sensitive de Golgi, prise dans la région moyenne de l'écorce du 
lapin âgé de 2 mois; a, cylindre-axe; b, ramilles radiales; c, branche horizontale 
très longue ; d, bout libre d'aspect variqueux. 

PLANCHE III. 

FIG. 11. Coupe transversale de la substance grise supra-calleuse du cerveau du 
lapin nouveau-né. Les stries longitudinales internes apparaissent soudées en une 
masse grise; a, fibres du corps calleux; b, grosses fibres antéro-postérieures des nerfs 
de Lancisi ; c, grosses cellules de la région profonde ; d, couche moléculaire ou 


EXPLICATION DES PLANCHES 175 

Superficielle ; /, cylindre-axe d'une cellule supérieure ; e, celui d'une cellule infé- 
rieure ; g, corpuscule fusiforme antéro-postérieur ; h, fond de la scissure inter- 
hémisphérique. 

FIG. 12. Coupe longitudinale d'un nerf de Lancisi d'un rat de i5 jours ; 
cellules grandes et profondes continuées en b avec des fibres antéro-postérieures ; 
c, fibre antéro-postérieure notablement variqueuse et très riche en collatérales ascen- 
dantes; d, fibrilles fines antéro-postérieures de la couche moléculaire. 

FIG. 13. Coupe transversale des nerfs de Lancisi du cerveau de la souris de 
i5 jours; a, fibres calleuses; b, couche des fibres profondes antéro-postérieures; 
c, couche moléculaire; d, cellule profonde allongée; e, cylindre-axe descendant, se 
terminant en T dans la substance blanche; f, collatérales des fibres de la couche 
inférieure. 

FIG. 14. Coupe frontale de l'écorce de la souris de 8 jours. Fibres de pro- 
jection allant, après avoir traversé le corps calleux, au corps strié. Les collatérales 
des cylindre-axes des pyramides se voient dans toute leur étendue; a, fibres de pro- 
jection fines, venant des pyramides moyennes ; b, autres fibres plus épaisses partant des 
pyramides géantes ; c, fibres de projection courtes, venant des éléments polymorphes 
de la 4 e couche ; d, collatérale calleuse partant des fibres de projections épaisses ; 
e, branche de bifurcation pour le corps calleux, produite par une fibre de projection 
mince; g,f, collatérales des fibres de projection et des fibres calleuses; i, faisceaux 
traversant le corps strié ; h, collatérales pour le corps strié sortant des fibres fines de 
projection ; s, petites pyramides plus élevées. 

FIG. 15. Coupe frontale de la région supra-ventriculaire de l'écorce de la souris 
âgée de i5 jours. La couche de substance blanche montre l'ensemble des fibres 
calleuses et des fibres d'association (faisceau transversal). La flèche indique la direction 
du corps calleux ou ligne moyenne ; a, cylindre-axe d'une petite pyramide ; b, un 
autre se continuant avec une fibre d'association; c, expansion nerveuse d'une pyra- 
mide géante, se dirigeant en dehors pour constituer problablement une fibre d'asso- 
ciation; d, cellules globuleuses de la ^ couche se terminant en T dans la substance 
blanche; la branche plus fine se dirige en dedans, comme les fibrilles du corps 
calleux; e, fibre d'association ou calleuse (?) se portant en dedans; /, une autre se 
dirigeant en dehors; g, collatérales de la substance blanche; h, cellules épithéliales; 
i, panache externe de ces éléments ; j, cellules de névroglie périvasculaires ; k, cellule 
épithéliale déplacée ; n, cellules névrogliques de la couche moléculaire. 

FIG. 16. Coupe transversale de la région supra-ventriculaire du cerveau de la 
souris âgée de i5 jours. On y a représenté les fibres grosses venant de la substance 
blanche et s'arborisant dans la substance grise; a, fibres ascendantes bifurquées en b; 
c, arborisations variqueuses finales ; d, collatérales très longues des dites fibres ; e, grosses 
pyramides; /, éléments globuleux; A, substance blanche; B, couche moléculaire. 

FIG. 17. Coupe frontale de l'écorce d'un embryon de souris presque à terme; 
A, substance blanche; B, couche moléculaire; a, pyramides géantes; b, pyramides 
moyennes; c, pyramides petites; d, collatérales rudimentaires ; e, cylindre-axe sans col- 
latérales; f, cellule fusiforme de la couche moléculaire. 

22 


176 RAMON Y CAJAL 

FIG. 18. Une pyramide de l'écorce de la souris nouveau-née ; a, branches 
protoplasmiques basilaires en voie de croissance ; b, collatérales embryonnaires du 
cylindre-axe; c, nodosité terminale des collatérales. 

FIG. 19. Coupe antéro-postérieure de l'écorce d'un lapin âgé de 8 jours. On y 
trouve les cellules épithéliales et quelques cellules névrogliques embryonnaires; a, corps 
des cellules épithéliales; b, faisceaux de fibres calleuses coupés en travers; c, fibres 
radiales variqueuses ; d, cônes de l'arborisation terminale à la surface libre ; e, cellules 
épithéliales déplacées ; f, cellules de névroglie embryonnaires, munies de filaments très 
variqueux. 


Planche l 


■ 


SRamarvyS- , 


Planche 111 


S.RamoMyCyaLacLrLat.deO. 


. 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE 


FERMENTATION DU BACILLE COMMUN DE L'INTESTIN 


V. SCRUEL 

DOCTEUR EN MÉDECINE 


Travail du laboratoire d'anatomie pathologique et de 
pathologie expérimentale de louvain 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE 


fermentation du Bacille commun de l'intestin. 


On a déjà publié de nombreux travaux sur l'assimilation et la désassi- 
milation des microbes ; cependant nos connaissances à ce sujet sont encore 
bien imparfaites, on a à peine soulevé quelques coins du voile qui couvre 
la vie de ces êtres infimes. Entre autres questions, la fermentation du glu- 
cose par certains bacilles est loin d'avoir été étudiée, même dans ses lignes 
principales; on connaît seulement quelques produits de cette fermentation. 

Le présent travail, entrepris sur la proposition de M. le professeur 
Denys, a pour but de fournir quelques contributions à l'étude de la fermen- 
tation des microbes. 

Nous avons pris comme objet d'étude le Bacillus coli commuais 
(Escherich) (1), et nous avons été guidé dans ce choix par les considérations 
suivantes. 

i° Le Bacillus coli commuais fait fermenter énergiquement les mi- 
lieux sucrés. 

2° Les produits de cette fermentation sont nombreux : ce sont l'hy- 
drogène, l'acide carbonique, l'acide formique, l'acide acétique et l'acide lac- 
tique (Escherich, Baginsky) (2), en somme quatre acides dont le second et 
le troisième constituent les premiers échelons de la série des acides gras. 


(i) Escherich : Die Darmbaktcrien des Sàuglings; Stuttgart, iSSG. 

(2) A Baginsky : Zur Biologie t J er noimalen Milchkothbacterien, II. Mittheilung; Zeitschr. f. 
phys. Chemie, B. XIII, i88g. 


180 V. SCRUEL 

3° L'étude de la physiologie intime du Bacillus coli communis n'est pas 
seulement intéressante parce qu'elle a pour objet l'hôte le plus constant et 
le plus important du tube intestinal, mais aussi parce que cet organisme se 
comporte dans certaines conditions comme agent pathogène. Ce fait fut 
démontré pour la première fois par Laruelle (i), qui fit connaître en lui la 
cause de la péritonite par perforation. 

MÉTHODE SUIVIE. 

i° Sauf indications spéciales, nous nous sommes servi d'un milieu com- 
posé comme il suit : 

Eau . . 100 gr. 

Peptone . . 2 gr. 

Glucose . . 2 ou 3 gr. 

Extrait de viande 0,50 gr. 

La solution était neutralisée exactement, divisée en deux ou plusieurs 
portions égales, suivant les cas, et additionnée de carbonate de calcium dans 
les expériences où il s'agissait de neutraliser les acides organiques au fur 
et à mesure de leur formation. Les cultures étaient ensuite placées dans le 
même thermostat. 

2° Afin d'aérer suffisamment les cultures qui devaient subir le contact 
de l'oxygène, nous les avons mises, au moyen d'un tube de verre plongeant 
jusqu'au fond du ballon, en communication avec un gazomètre à air, réglé 
de telle façon que les bulles traversant le liquide de bas en haut se 
succédaient d'une façon ininterrompue. La quantité d'air passant ainsi à tra- 
vers la solution était d'environ dix litres par heure. Des tampons d'ouate 
garantissaient les solutions contre toute infection. 

3° Pour obtenir des milieux libres de tout oxygène et les soustraire à 
l'action de ce gaz pendant toute la durée de la fermentation, nous avons choisi 
des ballons à long col, que nous remplissions à moitié de bouillon nutritif 
et que nous faisions bouillir. Pendant l'ébullition même, nous ajoutions de 
l'huile d'olive bouillie, de façon à remplir le col jusqu'à mi-hauteur. De 
cette façon, le bouillon était isolé de l'atmosphère par une couche d'huile 
d'une dizaine de centimètres d'épaisseur au moins, et cette dernière elle- 
même ne subissait le contact de l'air que sur une petite surface. 


(1) Laruelle : Etude bactériologique sur les péritonites par perforation ; La Cellule, t. V, fasc. 


BACILLE COMMUN DE L INTESTIN 


Nous avons pu nous assurer par ce procédé que l'on parvient à empê- 
cher complètement la rentrée de l'air, et cela pour toute la durée de 
l'expérience. On le démontre facilement en mettant à profit l'avidité des 
sels ferreux pour l'oxygène et le changement de coloration qu'ils subissent 
en se transformant en composé ferrique. 

Si, à une eau aérée ordinaire, on ajoute quelques gouttes d'une solution 
saturée de carbonate sodique et un cristal de sulfate ferreux pur, il se pro- 
duit au bout de quelques instants un précipité de carbonate ferreux, carac- 
térisé par une coloration vert pur. Vient-on à chauffer la solution, on voit 
déjà vers 40 une partie du précipité virer au jaune-brun ; à mesure que la 
température s'élève, la transformation continue et, lorsque la quantité de 
carbonate sodique ajoutée n'a pas été trop considérable, tous les flocons 
prennent la couleur de la rouille. 

Cette oxydation du carbonate ferreux est produite par l'oxygène dissous 
dans l'eau. Si, au contraire, on opère avec la même eau, mais fraîchement 
bouillie, le précipité reste vert, et il conserve ce caractère pendant des heures, 
pendant des jours même, suivant la rapidité avec laquelle l'oxygène se 
redissout dans l'eau. 

Non seulement le sulfate ferreux permet de constater si une eau est 
aérée ou non, mais il est apte à faire reconnaître des traces d'oxygène. 

Nous avons fait l'expérience suivante. Ayant laissé tomber un cristal 
de sulfate ferreux dans 300 ce. d'eau légèrement carbonatée, préalablement 
bouillie et protégée par une couche d'huile contre la rentrée de l'air, nous 
avons obtenu une solution d'un vert pur très pâle et un précipité également 
vert de carbonate ferreux, sans mélange de flocons jaunes. Après quelque 
temps, la coloration ne se modifiant pas, nous avons ajouté 20 ce. de la 
même eau, mais non bouillie. Presque immédiatement la coloration verte de 
la solution perdit sa pureté, en prenant une teinte d'un vert jaunâtre, peu 
accentuée à la vérité, mais manifeste. Le coefficient de solubilité de l'oxygène 
dans l'eau étant de 0,03 à 15 , nos 20 ce. renfermaient o, 0008622 gr. d'oxygène, 
qui, répartis dans les 300 ce. primitifs, y ont subi une dilution au quinzième. 
Malgré cela, l'oxydation du composé ferreux a été assez intense pour se 
déclarer nettement par une modification de la nuance. 

En introduisant dans le même ballon en une fois 60 ce. d'eau- aérée, 
une partie notable du précipité vira rapidement au jaune-brun. Cette 
transformation est d'autant plus aisée à constater que le précipité de carbo- 
nate ferreux et celui de carbonate ferrique n'ont pas la même densité ; le 


182 V. SCRUEL 

premier gagne plus rapidement le fond que le second, de sorte qu'il se 
forme deux couches : une couche inférieure, verte, et une supérieure, jaune. 
Cette particularité augmente considérablement la sensibilité du procédé, 
car elle empêche les flocons verts de masquer par leur prédominance les 
flocons couleur de rouille. 

Appliquons le même procédé à l'eau bouillie et conservée pendant 
plusieurs jours sous une couche d'huile; nous constaterons qu'elle ne ren- 
ferme pas plus d'oxygène qu'immédiatement après l'ébullition. 

En voici un exemple. Deux ballons d'une capacité de 400 ce, conte- 
nant chacun 300 ce. d'eau bouillie et légèrement carbonatée, sont remplis 
jusqu'à mi-hauteur du col d'huile d'olive également bouillie, et portés à la 
couveuse. Or, en opérant comme plus haut sur le premier ballon, après un 
jour, et sur le second après trois jours, on ne parvient pas à obtenir le 
moindre signe d'oxydation. Tous les flocons sont verts et restent verts. 

Nous avons ainsi prouvé que la fermeture à l'huile, telle qu'elle a été 
exposée plus haut, empêche d'une façon absolue la rentrée de l'air, au moins 
dans les délais de nos expériences. Les cultures, faites dans ces conditions, 
sont donc bien des cultures anaérobies dans toute la rigueur du terme. Ce 
point était important à fixer. 

4° Pour doser la quantité de sucre qui avait échappé à la fermenta- 
tion, nous avons employé la solution de Fehling, et comme indicateur le 
ferrocyanure de potassium dissous dans de l'eau acidifiée par l'acide acétique. 

5° Dans les expériences où des numérations de microbes étaient 
nécessaires, nous avons procédé par dilution. Une quantité déterminée, 
1 ce. par exemple, était introduite dans un litre d'eau stérilisée, et sur le 
mélange nous prélevions de nouveau une quantité fixe pour la confection 
des plaques de gélatine. 

6° A la fin de chaque expérience, nous avons vérifié la pureté de nos 
cultures : 

a) par leur aspect; elles doivent présenter un trouble uniforme, sans 
membranes ; 

b) par leur odeur; 

c) par leurs caractères microscopiques : bâtonnets courts, animés 
souvent de mouvements, absence de spores; 

d) par les caractères de leur culture sur gélatine (voir Escherich et 
Laruelle). 

D'autres indications d'une portée moins générale trouveront mieux leur 
place ailleurs. 


BACILLE COMMUN DE L'iNTESTIN 1 8.3 

CHAPITRE I. 

CULTURES A l'AIR ET A LABRI DE l'AIR DANS DES BOUILLONS PRIVÉS 
DE CARBONATE DE CALCIUM. 

Nos deux premières expériences eurent pour but de rechercher la quan- 
tité de sucre décomposé, suivant que les microbes ont de l'oxygène à leur 
disposition ou qu'ils en sont privés. Dans la seconde expérience nous pro- 
cédâmes en outre à une numération. 

Expérience I. — Deux bouillons de 300 grammes chacun et renfermant 
3 gr. 0/0 de sucre, donc en tout 9 gr., sont ensemencés avec le bacille com- 
mun et placés dans le thermostat à la température de 37 . L'un, le ballon A, 
est traversé par un courant d'air; l'autre B est complètement soustrait à 
l'action de l'oxygène par une couche d'huile, comme il a été indiqué plus 
haut. Dans le ballon A, on n'observe pas de dégagement gazeux, ce qui tient 
à ce que les gaz sont entraînés au fur et à mesure de leur formation. Dans 
le ballon B, on voit, 15 heures après l'inoculation, la fermentation se mani- 
fester par un dégagement incessant de petites bulles de gaz qui viennent 
crever à la surface. Après 24 heures, les deux ballons sont fortement trou- 
blés, et dans le ballon B le développement gazeux paraît avoir atteint son 
maximum. Après deux jours et demi, on n'observe plus que le dégagement 
de quelques bulles. Enfin, après 3 jours, la fermentation est terminée. 

Les ballons sont alors retirés de la couveuse. Tous deux présentent le 
même degré d'opacité, ils possèdent aussi l'odeur caractéristique du bacille 
commun. Au papier de tournesol ils donnent une réaction franchement 
acide. L'examen microscopique de même que les cultures sur gélatine 
montrent que le bacille est à l'état de pureté. 

Le dosage du sucre restant indique : 

Pour le ballon A, une consommation de 1 gr. 800 

Pour le ballon B, » 1 gr. 200 

Quant à l'acidité, elle est : 

Pour le ballon A, de 5,2. 

Pour le ballon B, de 5. 

Expérience II. — Elle fut conduite exactement de la même façon, avec 

cette différence qu'elle fut interrompue après deux jours. 

Le dosage du sucre restant indique : 

Pour le ballon aéré, une consommation de 2,1 gr. ) 

sur 9 gr. 
non aéré, » 1,8 gr. ) 


sur 9 gr. 


184 


V. SCRUEL 


En outre, on procéda à la numération des microbes. Pour cela, on 
prépara une dilution au 2/1000 des bacilles dans de l'eau stérilisée, et 
l'on fit un certain nombre de plaques de gélatine. Les colonies étaient 
excessivement serrées, il fallut les compter au microscope. On obtînt 
comme chiffre moyen, par champ microscopique (D/4) : 
Pour le tube aéré, 36 colonies, 

non aéré, 35 

En comparant, au point de vue de la quantité de sucre disparu, les 
ballons aérés à ceux qui renferment de l'huile, on trouve une consommation 
plus forte pour les premiers; dans la première expérience, les quantités 
détruites sont comme 3 est à 2, dans la seconde comme 7 est à 6. Le 
passage de l'air a donc favorisé dans une certaine mesure la destruction 
du glucose. Quant au nombre de microbes, il est sensiblement le même. 

Dans ces expériences, la quantité de sucre détruit n'est pas considé- 
rable; ce fait tient aux acides auxquels il donne naissance et qui enrayent 
la décomposition ultérieure. Dans le but d'éliminer ce facteur gênant, nous 
avons fait des cultures en présence de la craie. 

CULTURES A l'AIR ET A LABRI DE l'AIR DANS DES BOUILLONS ADDITIONNÉS 
DE CARBONATE CALCIQUE. 

Expérience III. — Deux bouillons de 250 gr., renfermant seulement 
2 0/0 de glucose et additionnés de craie pulvérisée, sont placés dans des con- 
ditions analogues à celles des expériences précédentes, c'est-à-dire que l'un 
est traversé incessamment par des bulles d'air, tandis que l'autre est pro- 
tégé contre toute pénétration d'air par une couche d'huile. La fermentation 
dans le tube aéré parut plus active et de plus longue durée que dans les deux 
expériences précédentes. Après trois jours, les ballons furent retirés et analysés. 

Le dosage du sucre donna : 

Pour le ballon aéré, une consommation de 4,375 gr. \ 

sur 5 gr. 
r> non aère, » 4,125 gr. ) 

Plus des 4/5 de glucose avaient par conséquent disparu. 
Quant au nombre de bacilles, nous trouvons, dans le ballon aéré, 1 1 co- 
lonies en moyenne par champ microscopique, et dans le ballon non aéré, 8, 1 . 

Expérience IV. — Une seconde expérience, faite dans des conditions 

identiques à la précédente, fournit les résultats suivants : 

Consommation de sucre dans le ballon aéré 4,79^ gr. ) 

. , r sur 5 gr. 

» » non aéré 4,630 gr. j 


BACILLE COMMUN DE L INTESTIN 1S5 

Nombre de microbes : ballon aéré, 45 colonies par champ microsco- 
pique ; ballon non aéré, 26. 

Si l'on compare les résultats fournis par ces deux dernières expériences 
faites avec addition de craie, à ceux obtenus avec les bouillons sans craie, on 
constate que la consommation de glucose y est bien plus complète. Ce fait 
ressort surtout de la dernière expérience, où des 5 grammes primitifs il ne 
reste plus que 0,205 et 0,370 grammes. En comparant les ballons aérés 
aux ballons contenant de l'huile, on trouve de nouveau un avantage en 
faveur des premiers. Le passage de l'air a donc favorisé la destruction 
du sucre, de même qu'il a donné lieu à une pullulation plus abon- 
dante, comme le démontre le nombre des colonies développées sur les 
plaques. 

Nous pouvons donc formuler la conclusion suivante : La destruction 
du glucose par le bacille commun de l'intestin, qu'il y ait ou non de la craie 
en présence, est, après quelques jours de fermentation, sensiblement plus forte 
dans les bouillons aérés que dans ceux qui ne le sont pas; le nombre de 
bâtonnets l'emporte également. 

Les expériences précédentes ne nous renseignent que sur l'état de la 
fermentation au moment où elle a été interrompue, c'est-à-dire après 2 ou 
3 jours, suivant les cas; mais elles ne nous apprennent rien sur la marche 
même du phénomène. Le seul signe qui eût pu nous renseigner à ce sujet 
est l'intensité et la durée du dégagement gazeux, mais celui-ci s'opère d'une 
façon invisible dans les bouillons soumis par le passage de l'air à une agita- 
tion continuelle. Ce point de repère fait donc défaut et, pour suivre pas à 
pas les progrès du développement microbien et de la décomposition du 
sucre, nous n'avons qu'une voie à prendre : substituer à l'analyse finale 
unique des analyses journalières. C'est ce que nous avons fait dans les 
expériences suivantes. 

Au lieu de prélever tous les jours une certaine quantité de liquide, nous 
avons préféré, pour éviter la pénétration d'organismes étrangers, répartir le 
milieu de culture renfermant 2 ou 3 0/0 de glucose entre huit larges tubes. 
Chacun renfermait 50 ce. de la solution. Quatre étaient reliés entre eux par 
des tubes en verre, de façon à ce qu'ils fussent traversés par le même courant 
d'air. Les fermetures au moyen de bouchons en caoutchouc étant hermé- 
tiques, chaque bulle d'air apparaissant dans la solution du premier tube 
déterminait l'apparition de bulles semblables dans les trois tubes suivants. 
L'aération était donc la même dans les diverses portions. Les quatre tubes 


186 V. SCRUEL 

restants avaient été portés à l'ébullition et, pendant cette opération, addi- 
tionnés d'huile bouillante formant une couche d'une dizaine de centimètres 
d'épaisseur. Tous les jours on retirait, pour les besoins de l'analyse, un 
tube de chaque sorte. Notons, en outre, qu'il n'y a pas eu d'addition de 
craie : la quantité de sucre décomposé est donc relativement faible. 

Les résultats des quatre expériences instituées de cette façon sont 
consignés dans le tableau suivant. 

TABLEAU I . 


EN' PRÉSENCE DE l'AIR 


a l'abri de l'air 


NOMBRE 


SUCRE 


COLON 


NOMBRE 


SUCRE 


COLON. 


DE 


ACIDITÉ 


PAR 


DE 


— 


ACIDITÉ 


PAR 


JOURS 


TOTAL DÉTRUIT 


PLAQUE 


JOURS 


TOTAL DÉTRUIT 

f 


PLAQUE 


Après 
i jour 


Expérience V. 


(') 


Après 


3 o/o 


0,92 0/0 


7,5 


60 D/4 


1 jour 


3 0/0 


o,83 0/0 


7 


1,22 » 


8,5 


419 


2 » 


1 » 


7-5 


1,25 .. 


8 


3 9 3 


3 .. 


1 ,08 » 


8 


. 


1,28 » 


8 


3o 4 


4 » 


1,08 » 


58 D/4 
396 
270 

215 


Expérience VI. 


2 0/0 o,5o 0/0 


4 5 D/4 1 


1 jour 


2 0/0 


0,45 0/0 


0,78 » 


386 


2 » 


o,75 » 


o,8 1 » 


252 


3 » 


0,77 » 


0,88 » 


169 


4 » 


0,77 « 


42 D/4 
338 
,3 4 
119 


1 jour 

2 » 

3 » 

4 » 

5 .» 


Expérience VII. 


2 0/0 


(?) 


7>8 


27 A/2 


1 jour 


2 0/0 0,45 0/0 


7-6 


0,68 0/0 


8,2 


49 A/2 


2 » 


0,66 .. 


8 


0,70 » 


8 


4 3 A, 2 


3 » 


0,70 .) 


7,9 


0,75 .. 


7,8 


23 A 2 


4 » 


0, 7 2 , 


7-9 


0,78 1) 


7.8 


2 3 9 


5 » 


0, 7 5 » 


8 


2 3 A/2 

3i A/2 
27 A/2 

19 A/2 

i53 


Expérience VIII. 


2 0/0 0,45 0/0 


5,5 


0,65 » 


6,5 


o,85 » 


6 


o,g3 »» 


6,5 


2 0/0 


0,34 0/0 


5,4 


o, 4 5 » 


7 


0,69 » 


7,7 


o,83 » 


(?) 


(1 Les signes I) 4 et A '2 indiquent le n 
avec les oculaires D et A et les objectifs 4 
nature, le chiffre indique le no;nbre total de 


mbrc de microbes par champ microscopique, compté 
2 de Zeiss. Quand il n'y a pas d'indication de cette 
licrobes piur toute la plaque. 


BACILLE COMMUN DE L INTESTIN 


18 7 


Ce tableau mérite notre attention à plusieurs points de vue : 

i° Il confirme les expériences précédentes sur la proportion de sucre 
détruit dans les milieux aérés et dans les milieux non aérés. Dans ces 
derniers, elle est constamment plus faible, quoique l'écart soit souvent très 
peu marqué (Exp. VI et VII). En outre, on constate que le chiffre des 
microbes y est également moins élevé; 

2 Ce tableau nous montre que la plus grande décomposition du sucre 
s'opère le premier jour, et qu'elle ne fait plus que de faibles progrès les 
jours suivants. La cause en réside dans l'accumulation des acides. 

Dans le but de renforcer le pouvoir fermentatif de nos cultures, nous 
avons refait ces expériences avec addition de craie. 

Le tableau suivant en montre les résultats. 

TABLEAU II. 


A L'AIR 


A l'abri de l'air 


JOURS 


SUCRE 

TOTAL DETRUIT 

1 


ACIDITÉ 


COLON. 

PAR 
PLAQUE 


JOURS 


ÉTAT SUCRE 

DE LA ' ^""j " "" " " 

FERM. ItOTAL DÉTRUIT 


COLON. 
ACI- ! 

PAR 
DITE 

PLAQUE 


Après 
1 jour 


Expérience IX. 


Après 


3 0/0 


2,67 0/0 


3 


1 jour très act. 


3 0/0 


2,43 00 


'•4 


2,89 » 


4 


2 » 


diminut. 


2,75 h 


3,5 


2,90 » 


4,2 


3 .. 


faible 


2,87 » 


3,7 


2,91 » 


4-2 


4 » 


nulle 


2,87 11 


3,7 


Expérience 


X. 


jour 


2 0/0 


1,57 00 


5 


8 A/2 


1 jour 


active 


2 0/0 


i,5o 0/0 


5 


» 


1,87 » 


6,5 


10 


2 » 


faible 


i,83 1» 


6,2 


11 


i,99 » 


7,2 


20 


3 1» 


nulle 


1,87 » 


7 


» 


i,99 » 


7.4 


25 


4 » 


1,88 ». 


7 


jour : 2 0/0 1,72 0/0 


Expérience XI. 


73.2 D/4I ' 1 jour active 


2 0/0 


45 D/4 2 » faible 


35 D/4H 3 » nulle 


,60 0/0! 

,69 » j 
,90 .1 I 


6 A 2 


6,6 


i5 


39 


32 D/4 


26 D4 


22 D/4 


Expérience XII. 


3ur 3 0/0)2,87 °/° 


3,5 


4parC/2 


1 jour 


» 2,90 11 


4 


5,5 


2 " 


» 1 |2,g3 » 


4,5 


7,2 


3 » ; 


active 13 0/0 '2, 85 0/0 1 3,5 135 p. C/2 
moindre' [2,90 » I 3 5 | S (?) 

nulle (2,92 » | 3 [ 6,5 


188 


V. SCRUEL 


Dans toutes ces expériences, la quantité de sucre décomposé est très 
considérable; c'est à peine s'il en reste quelques centigrammes dans la plu- 
part des tubes. Dans l'expérience X, du coté des tubes aérés, nous n'en 
trouvons plus qu'un seul centigramme. Si nous comparons à présent les 
chiffres de la colonne de gauche avec ceux de la colonne de droite, nous 
voyons de nouveau que la consommation l'emporte dans les tubes aérés, 
mais la différence est bien petite; une fois même (exp. XII, 2 e jour), elle 
est nulle, car on trouve des deux côtés le chiffre 2,90. 

On peut résumer toutes nos expériences dans les propositions sui- 
vantes : 

i° Dans les tubes traversés par un courant d'air, la quantité de sucre 
décomposé est un peu plus forte que dans les tubes où tout oxygène fait 
défaut, et ce rapport se maintient pendant toute la durée de l'expérience. 

Pour la facilité du lecteur, nous avons réuni dans le tableau suivant, 
les quantités de sucre détruit dans chacune de nos expériences. 


TABLEAU 


II I 


QUANTITÉ 


INITIALE 


QUANTITÉ 


DÉTRUITE 


DE GLUCOSE 


DANS LES 


DANS LES CULTURES 


CULTURES AEREES 


NON AEREES 


Exp 


I. 


9 gr 


1,80 gr. 


1,20 gr. 


"S s 


„ 


II. 

V. 


9 '» 
3 gr 


0/0 


2,IO » 

1.2 S gr. 0/0 


I,8o )) 

1,08 gr. 00 


» 


VI. 


2 


» 


0.88 .. 


0,77 » 


C T3 
t/3 


» 


VII. 


2 


il 


0,78 »> 


o, 7 5 » 


»>■ 


VIII. 


2 


» 


o, 9 3 » 


o,83 » 


Ex p. 


III. 


5 gr. 


4J7 gr. 


4. '2 gr. 


IV. 


5 » 


4 79 » 


4,63 » 


IX. 


3 gr 0/0 


2,9 1 gr. 0/0 


2, '87 gr. 0/0 


X 


2 » 


1,99 » 


1,88 » 


XI. 


2 » 


1 ,97 » 


1 90 i. 


XII. 


3 » 


2,93 » 


2,92 » 


2° Il y a une multiplication plus abondante dans les tubes aérés que 
dans les tubes non aérés, comme le montre également le tableau général 
suivant. 


tACILLE COMMUN DE L INTESTIN 

TABLEAU IV. 


189 


EN PRÉSENCE 


DE LAIR 


A L'ABRI 


DE 


l'air 


Exp 


II. 


36 colonies 


D/4 


35 colon 


ies 


D/4 


» 


III. 


1 1 


» 


D/4 


8 » 


D/4 


» 


IV. 


45 


» 


D/4 


26 « 


D/4 


» 


V. 


304 


» 


2l5 » 


» 


VI. 


.69 


» 


119 » 


» 


VII. 


23g 


» 


1 53 » 


» 


X. 


25 


» 


A/2 


3 9 » 


A/2 


» 


XI. 


35 


» 


D/4 


22 » 


D/4 


» 


XII. 


7,2 


» pa 


•C/2 


6,5 .. 


pa 


r C/2 


3° Si nous tenons compte du nombre d'organismes vivants contenus à 
un moment donné dans nos cultures, et si nous le comparons à la quantité 
de sucre détruit, nous trouvons que la consommation par individu est sou- 
vent plus forte dans les tubes non aérés. 

Dans toutes les expériences précédentes, les cultures à l'abri de l'oxy- 
gène ont été sensiblement inférieures, au point de vue du nombre des 
organismes formés et à celui du sucre détruit, aux cultures aérées. Cette 
infériorité est-elle due à la privation d'oxygène, ou bien résulte-t-elle de 
l'accumulation de l'acide carbonique? 

Nous croyons que la dernière interprétation est la meilleure. 

On sait par les travaux de Liborius (1) que l'anhydride carbonique 
est nuisible au développement de la plupart des microbes; un certain nom- 
bre d'entreeux s'y développe plus lentement que dans l'air, d'autres n'y pous- 
sent pas du tout. Liborius n'a pas expérimenté avec le bacille de l'intestin; 
pour résoudre la question, il fallait reprendre les expériences avec ce dernier. 

Nous avons pris trois tubes de gélatine que nous avons bouchés hermé- 
tiquement à l'aide de bouchons en caoutchouc. Ceux-ci étaient percés de 
deux trous livrant passage à deux tubes de verre, l'un destiné à l'entrée, 
l'autre à la sortie de l'air. Après les avoir inoculés en stries avec le bacille 
commun, nous avons fait passer dans le I er tube, que nous désignerons par 

A, un fort courant d'hydrogène, pendant vingt minutes environ; le second, 

B, nous l'avons fait traverser par un courant d'anhydride carbonique pen- 


(1) P. Liborius : Beitràge ,-!(;• Kenntniss des Sauerstoffbedûrfnisses der Dactet 
von C. Flùgge; Zeitsch. f. Hygiène, B. I, 1886. 


.itgetheilt 


i> )() V. SCRUEL 

dant le même laps de temps; les deux tubes ont été fermés à la lampe pen- 
dant le passage des gaz. De cette façon nous avons chassé complètement 
l'air qu'ils contenaient, et nous l'avons remplacé dans le tube A par une 
atmosphère d'hydrogène et dans le tube B par une atmosphère d'anhydride 
carbonique. Quant au troisième tube, C, nous l'avons laissé en commu- 
nication avec l'air. 

Les résultats auxquels nous sommes arrivé dans cette première expé- 
rience, ainsi que dans une seconde faite dans des conditions identiques, 
sont consignés dans le tableau suivant : 

TABLEAU V. 


JOURS 


HYDROGÈNE 
A 


ANHYDRIDE CARBONIQUE 


AI R 
C 


Expérience XIII. 


i jour 


strie linéaire 


rien 


strie linéaire 


2 )) 


strie opaque de 3 mm. 


". 


strie opaque de 3 mm. 


3 .» 


» i cent. 


strie linéaire 


» 1 cent. 


4 » 


» i » 


strie opaque, 2 mm. 


» 1 » 


Expérience XIV. 


i jour 


strie linéaire 


rien 


strie linéaire 


2 )) 


strie opaque de 4 mm. 


» 


strie opaque de 4 mm. 


3 » 


» 1 cent. 


strie linéaire 


h 1 cent. 


4 » 


). 1 i) 


strie légère opaque de 
2 mm. 


" ' " 


Conclusion : l'acide carbonique retarde considérablement le dévelop- 
pement du bacille commun, et c'est à lui qu'on doit attribuer le retard que 
présentent les cultures à l'abri de l'air sur celles qui sont traversées par un 
courant d'air. 

La présence d'un peu d'air ne parvient pas à corriger l'inhibition cau- 
sée par l'acide carbonique. 

Pour le démontrer, nous avons pris quatre tubes de gélatine inclinée, 
dont nous nous sommes servi de la manière suivante : l'un fut laissé en 
communication avec l'air, le deuxième fut rempli d'hydrogène, le troisième 
et le quatrième d'acide carbonique, mais dans le quatrième nous introdui- 
sîmes 5 centimètres cubes d'air. 

Les résultats de l'expérience sont consignés dans le tableau suivant : 


BACILLE COMMUN DE L INTESTIN 


191 


TABLEAU VI. 


JOURS 


AIR 


HYDROGÈNE 


AIR + COo 


ANHYD. CARBONIQUE 


1 jour 


strie linéaire 


strie linéaire 


rien 


rien 


2 » 


strie légèrement 


strie légèrement 


strie linéaire de 


» 


opaque de 1 mm. 


opaque de 1 mm. 


2 mm. 


3 » 


strie opaque de 


strie opaque de 


strie opaque de 


strie linéaire de 


3 mm. 


3 mm. 


4 mm. 


1 mm. 


4 » 


strie opaque de 


strie opaque de 


strie opaque 


strie opaque de 


7 mm. 


7 mm. 


3 mm. 


Dans ces diverses expériences les tubes étaient maintenus à la tempé- 
rature de la chambre, tandis que nos bouillons séjournaient à la couveuse 
à une température de 37 . Pour uniformiser les conditions, nous avons fait 
une série d'expériences avec de l'agar-peptone inclinée, que nous avons placée 
dans le thermostat. Or, dans ce cas encore, nous avons obtenu les mêmes 
résultats, comme on peut en juger par le tableau qui suit : 

TABLEAU VII. 


AIR + ANHYD. CARBONIQUI 


ANHYDRIDE CAKIlONH.jl'I" 


couche opaque de 1 mm. ; couche translucide 
d'épaisseur 
couche opaque de plusieurs couche opaque de plu- 
mm. d'épaisseur | sieurs mm. d'épaisseur 


mince membrane 


couche opaque de 
d'épaisseur 


Résumons les résultats de nos expériences sous la forme de conclusions. 

i° Le bacille commun de l'intestin, ensemencé dans un bouillon renfer- 
mant du glucose, végète avec vigueur, aussi bien s'il a de l'oxygène 
à sa disposition que s'il en est privé. Le trouble des cultures, la quantité 
de sucre décomposé et le nombre de colonies qui se développent sur les 
plaques le prouvent surabondamment. Il peut donc se passer d'oxygène. 

2 Si nous comparons les cultures aérées aux cultures non aérées, 
nous constatons que cette vigueur n'est pas la même dans les deux cas. 
Dans les bouillons traversés par un courant d'air, la décomposition du 
sucre est en général plus forte, quoique la différence soit souvent très 
faible, et le nombre d'organismes formés est plus considérable. 


192 


V. SCRUEL 


3° Nous sommes autorisé, par les cultures dans l'acide carbonique et 
dans l'hydrogène, à attribuer ce retard dans la végétation non pas à l'ab- 
sence de l'oxygène, mais à l'accumulation de l'acide carbonique. 

CHAPITRE II. 

Dans la fermentation du glucose par le bacille commun, il se produit 
des corps de nature diverse : de l'hydrogène, du méthane, des acides, et 
une ou plusieurs substances qui donnent avec l'iode et la soude caustique 
un précipite d'iodoforme. Quelles sont les relations qui existent entre ces 
différents composés? Telle est la question que nous allons essayer de 
résoudre, du moins pour ce qui concerne les acides. 

I. Acides formés. 

Escherich qui, le premier, décrivit le bacille commun de l'intestin, 
reconnut dans les produits gazeux de la fermentation de ce microbe de 
l'hydrogène, de l'anhydride carbonique et un peu de méthane. En outre, il 
admit la présence dans le liquide fermenté de l'acide lactique, mais il ne 
semble pas avoir fait de recherches spéciales pour établir la nature de cet 
acide, et son avis se base plutôt sur une présomption. 

Baginsky (1), le premier, soumit à une étude complète les composés 
dérivés du sucre dans la fermentation de ce microbe. Il trouva parmi les 
produits de cette décomposition : 

1° des gaz : H, C0 2 et CH 4 . 

2° des acides gras, dont deux volatils : les acides acétique et formique, 
et un fixe : l'acide lactique. 

Parmi les acides volatils, l'acide acétique est le plus abondant; l'acide 
formique ne s'y trouve que sous forme de traces. 

Quels sont les rapports de tous ces corps entre eux? 

Dérivent-ils les uns des autres, ou bien le sucre donne-t-il directe- 
ment naissance à tous ou à plusieurs de ces acides ? 

D'après Baginsky, ils proviendraient les uns des autres; ainsi l'acide 
lactique donnerait naissance à l'acide acétique, celui-ci se transformerait en 
acide formique, et ce dernier à son tour serait décomposé en H et C0 2 . Cette 
filiation n'a pas été prouvée par Baginsky dans son travail; elle y est admise 


Baginsky : Zur Biologie der normalen Milchkothbacterien, II Mittheilung ; Zeitschr f phys 
Chemie, H. XIII 


BACILLE COMMUN DE L INTESTIN I93 

comme une espèce de dogme ; l'auteur se conforme du reste dans l'expres- 
sion de cette opinion aux idées courantes. 

Nous nous sommes proposé de résoudre ce problème, et nous pouvons 
dire, dès à présent, que nous sommes arrivé à des conclusions tout à fait 
différentes. 

La méthode que nous avons suivie est celle qui a été adoptée par Baginsky. 

Nous nous sommes toujours servi de la même solution que précédem- 
ment, c'est-à-dire ayant la composition suivante : 

Eau . . . 100 grammes. 

Peptone ... 3 grammes. 

Extrait de viande . 40 centigrammes. 

Glucose ... 3 grammes. 

Ces solutions, exactement neutralisées, étaient clarifiées par filtration, 
puis stérilisées par un séjour prolongé dans une étuve à vapeur. Ensuite 
elles étaient inoculées avec le bacille commun pur, etplacées dans la couveuse 
à la température de 37 . Afin de neutraliser les acides qui se formaient et 
qui entravaient le développement des microbes et, en même temps, afin 
d'entretenir la fermentation pendant plus longtemps, nous ajoutions à nos 
solutions un peu de carbonate de chaux. 

Lorsque la fermentation était terminée, ce que l'on reconnaît à la 
disparition complète de tout dégagement de bulles de gaz, nous retirions 
les bouillons de la couveuse, nous vérifiions la pureté du bacille par des 
inoculations sur des tubes de gélatine inclinés, puis nous dosions le sucre 
restant et recherchions les acides formés. 

Pour doser le sucre, nous nous sommes servi de la liqueur titrée de 
Fehling, en prenant comme limite extrême de réduction le moment 
précis où la solution ne donnait plus de réaction avec le ferrocyanure de 
potassium, acidifié par l'acide acétique. 

Pour rechercher les acides formés, la culture, après avoir été débar- 
rassée par filtration du carbonate de chaux non attaqué, est additionnée de 
2 0/0 d'acide sulfurique. On en distille la moitié et, à la moitié restante, 
on ajoute une égale quantité d'eau. On en distille de nouveau la moitié, on 
ajoute une seconde fois de l'eau et on achève la distillation jusqu'à ce qu'il 
ne reste plus que 80 centimètres cubes. Le produit de la distillation est 
alors légèrement alcalinisé par la baryte caustique traitée par un courant 
de CO s , filtré, évaporé au bain-marie jusqu'à réduction d'environ 1/3, puis 
débarrassé par filtration d'un restant de baryum. En continuant ensuite 


'94 


V. SCRUEL 


l'évaporation, on obtient finalement le sel barytique correspondant aux 
acides formés. 

Du résidu de la distillation il fallait alors extraire l'acide lactique. 
Pour cela, après l'avoir neutralisé par la soude caustique, et séparé par 
filtration du précipité qui s'était formé, on l'évaporé au bain-marie jusqu'à 
siccité complète. On traite ensuite le résidu par l'alcool absolu, on évapore 
jusqu'à consistance sirupeuse, puis le produit obtenu est dissous dans de 
l'acide sulfurique dilué de moitié. La solution est agitée à plusieurs reprises 
avec une grande quantité d'éther qui est ensuite éliminé par distillation; 
enfin on neutralise le résidu par du carbonate de zinc. 

Après avoir enlevé l'excès de sel de zinc par un courant d'hydrogène 
sulfuré, et filtré la liqueur, on obtient le sel de zinc correspondant à l'acide 
cherché. 

Notre première expérience a eu pour but de contrôler les recherches 
de Baginsky, comme aussi de rechercher s'il se formait bien d'autres acides 
que l'acide lactique. 

Expérience I. 

500 Grammes de bouillon renfermant 3 grammes 0/0 de glucose, donc 
en tout 1 5 grammes, et du carbonate de calcium sont inoculés avec le bacille 
commun et placés dans la couveuse à la température de 37° centig. 

Après 3 jours 1/2 la fermentation est terminée. La culture possède 
l'odeur caractéristique du bacille commun. 

Le produit de la distillation avec 2 0/0 d'acide sulfurique, traité par la 
baryte caustique donne 2 gr. 442 d'un résidu cristallin qui, avec le perchlo- 
rure de fer, donne une coloration rouge foncée, ne disparaissant pas par 
l'ébullition. 

Avec l'acide sulfurique et l'alcool on obtient une odeur d'éther acétique. 

Avec le nitrate d'argent, un précipite blanc qui devient grisâtre par 
l'ébullition. 

Ce dernier point nous indique, conformément aux données de Baginsky, 
que le sel renferme aussi des traces de formiate. 

Le résultat de la calcination confirme entièrement cette vue. 

La calcination de o gr. 51 1 de résidu desséché jusqu'à ce qu'il fournisse 
un poids constant donne o gr. 383. 

Le calcul pour l'acétate exige o gr. 376. 

Le calcul pour le formiate exige o gr. 443. 


BACILLE COMMUN DE L INTESTIN 195 

L'écart entre o gr. 376 et o gr. 383 s'explique très bien ici par la pré- 
sence d'une petite quantité d'acide formique. 

Cette expérience ne comporte pas la recherche du troisième acide, 
l'acide lactique; l'analyse est complétée dans l'expérience qui suit. 

Expérience II. 

200 Grammes de bouillon, renfermant 2 0/0 de sucre, au total donc 
4 grammes, plus du carbonate de chaux, sont ensemencés avec le bacille 
commun et placés dans le thermostat à 37". 

La fermentation est très active et dure 2 jours et demi. 

Le produit de la distillation avec 2 0/0 d'acide sulfurique donne o gr. 
487 de sel. 

Un essai decalcination fait avec o, 247 gr. de sel donne o, 1 8 1 gr. de BaCO s . 

Le calcul pour l'acétate demande o gr. 190. 

Nous sommes donc en droit d'affirmer que le sel est de l'acétate. 

Du résidu de la distillation, nous avons extrait les acides non volatils et 
obtenu 0,849g!-. d'un sel dont la forme cristalline présentait tous les caractères 
du lactate de zinc. Nous avons vérifié par la calcination la pureté de ce sel. 

Dans ce but, nous en avons employé o gr. 279. 

Le calcul pour l'acide lactique demandait o gr. 143,5 Nous avons 
obtenu o gr. 154. 

Ces expériences nous prouvent, comme l'a trouvé Baginsky, que la 
fermentation du sucre par le bacille commun produit, outre l'acide carbo- 
nique, 3 acides, à savoir: l'acide formique, l'acide acétique et l'acide lactique. 

II. Relation des acides entre eux. 

Nous avons dit plus haut que, d'après l'opinion de Baginsky, ces acides 
dériveraient les uns des autres par oxydation successive. S'il en était ainsi, il 
en résulterait que des cultures dans lesquelles le sucre aurait été remplacé 
par de l'acide acétique devraient fournir de l'acide formique, de l'acide car- 
bonique et de l'hydrogène; et que celles dans lesquelles le sucre aurait été 
remplacé par de l'acide formique, devraient donner de l'acide carbonique 
et de l'hydrogène seulement. En d'autres termes, les cultures faites avec 
ces différents acides, ou, ce qui revient au même, avec leurs sels, devront 
fermenter, c'est-à-dire dégager des gaz, et dans la culture on devra trouver 
les acides inférieurs. 

Nous avons fait les expériences suivantes dans le but de contrôler cette 
supposition. 


1 9 6 V. SCRUEL 

Nous avons préparé trois bouillons de 250 grammes chacun, renfer- 
mant le premier, A, 4 grammes de formiate de Ca., le deuxième, B, 4 gr. 
d'acétate de Ca., et le troisième, C, 4 grammes de lactate de Ca. Ces solu- 
tions sont neutralisées, stérilisées, inoculées avec le bacille commun et 
placées dans le thermostat à la température de 37°. Après 20 heures nous 
remarquons que le bouillon A s'est troublé et présente à la surface un 
anneau de petites bulles; d'autres bulles remontent continuellement du fond, 
et quand on secoue la culture, il s'en forme des quantités innombrables dans 
toutes les couches du liquide. Il)' a donc là une fermentation active; il 
nous semble même qu'elle est plus active que celle des solutions sucrées. 

Les autres bouillons B et C sont simplement troubles et ne sont le 
siège d'aucun dégagement gazeux, même quand on les agite. 

Deux autres séries d'expériences, faites dans des conditions identiques, 
nous ont donné absolument les mêmes résultats. Nous en concluons que ni 
l'acétate, ni le lactate, ou en d'autres termes, l'acide acétique et l'acide lac- 
tique ne sont à même de fournir de l'acide formique, de l'acide carbonique 
ou de l'hydrogène. 

Pour étudier la nature des gaz dégagés dans les bouillons de formiate 
de calcium, nous avons fait fermenter une solution de formiate complète- 
ment à l'abri de l'air dans un eudiomètre renversé sur du mercure. Le 
lendemain, nous avons introduit un petit morceau de potasse caustique 
dans le tube et nous avons retourné celui-ci en tenant l'extrémité inférieure 
bouchée avec le doigt; nous l'avons agité plusieurs fois dans le but de 
déterminer l'absorption de l'anhydride carbonique qui aurait pu s'y trouver, 
puis en tenant toujours le doigt exactement sur l'ouverture du tube, nous 
l'avons replacé dans le bain de mercure. Après avoir retiré le doigt, nous 
constatâmes que la quantité de gaz n'avait pas diminué ; elle avait au con- 
traire augmenté d'une très petite quantité ; sans doute par la mise en liberté 
d'une certaine quantité de l'hydrogène en solution. En allumant ce gaz on 
obtient une explosion avec flamme bleuâtre. 

Cette expérience est intéressante. Elle nous apprend que l'hydrogène 
est fourni par les formiates; l'autre produit de décomposition de l'acide for- 
mique C0 2 est resté combiné au calcium, et se retrouve au microscope sous la 
forme de sphéro-cristaux. C'est d'ailleurs un fait bien connu que, en présence 
de beaucoup de microbes, le formiate de Ca se décompose en C0 2 et H. 

On pourrait se demander si l'acide acétique ne dérive pas de l'acide 
lactique. 


BACILLE COMMUN DE L INTESTIN 


197 


Cette question ne peut pas se résoudre par la simple inspection de la 
culture, comme celle de l'origine de CO, et de H. Il est nécessaire de recourir 
ici à la distillation, qui permet seule de séparer ces deux acides. 

Dans ce but, nous avons soumis à cette opération les cultures faites avec 
le lactate dans les trois séries d'expériences de la page précédente, et nous 
n'avons obtenu à la distillation qu'un résidu insignifiant, alors que si cette trans- 
formation se réalisait, nous devrions obtenir des quantités notables d'acétate. 

Les acétates ne dérivent donc pas des lactates. 

La filiation en sens inverse ne peut également pas être admise. En 
effet, si le formiate ou l'acétate fournit le lactate, nous devons trouver 
celui-ci en quantité notable dans les bouillons où le sucre est remplacé par un 
de ces deux sels. Or la recherche du lactate a été ou bien infructueuse, ou 
bien les quantités trouvées sont tellement faibles qu'on peut les considérer 
comme fournies par la désassimilation même du microbe. 

De plus, nous nous sommes également assuré que l'acide formique ne 
donne pas d'acide acétique, de sorte que les trois acides, formique, acétique, 
et lactique, naissent indépendamment les uns des autres et ne se transfor- 
ment pas les uns dans les autres. 

Tous ces résultats sont consignés dans le tabeau suivant : Le poids des 
sels volatils est exprimé en sel barytique; les sels ajoutés étaient les sels 
calciques. 

TABLEAU VIII.. 


SELS 


QUANTITÉ 

SOUMISE 

A LA 

FERMENT. 


SÉJOUR 

A LA 

COUVEUSE 


SELS 

PAR DISTIL- 
LATION 


3TENUS 

PAR EX- 
TRACTION 


ESSAI 

POIDS 

EMPLOYÉ 


DE CALCINAI 

POIDS 
OBTENU 


TON 

POIDS RÉ- 
CLAMÉ PAR 
LE CALCUL 


Formiate 

Acétate 
Lactate 


4 g rs - 


2 1/2 jours 


2,i53 gr. 

4,443 » 

léger résid. 


résidu 

amorphe 

insign.. 

2,379 g r - 


o,555 gr. 

o,S56 » 
0,444 » 


0,472 gr. 

0,640 )> 
0,240 » 


o,482gr. 

0,661 n 
0,228 » 


Acétate 
Lactate 


1/2 jour j 2 499 gr. | résidu in- 
' signifiant 
» j 2,653 » » 

n jtracesdesel: 1,85g gr. 


0,526 gr. 0,451 gr 


0,923 


0,723 


o,456gr. 


Formiate 
Acétate 

Lactate 


2 jours 


2,83] 
rien 


1,237 gr. i,o58 gr. 
0.747 « 0,570 » 


i,o 7 3gr. 
0,576 » 


l 9 8 V. SCRUEL 

A première vue, quelques chiffres de ces tableaux pourraient paraître 
singuliers. 

A. A la distillation des lactates, on obtient un léger résidu, qu'on 
pourrait interpréter comme formé d'acide acétique ou formique, dérivant 
de l'acide lactique. Mais, même en admettant que ce résidu soit formé par 
ces deux acides volatils, il est beaucoup trop faible pour que l'on puisse 
expliquer la formation d'acide acétique, qui se fait en si grande quantité 
quand il y a du sucre en présence ; 

Les cultures faites simplement avec des peptones et de l'extrait de 
viande calciné sans sucre et sans sels organiques, donnent aussi un léger 
résidu à la distillation, formé de sels organiques. Ce fait nous autorise à 
placer l'origine du résidu obtenu par la distillation des lactates, non dans 
les lactates eux-mêmes, mais dans les peptones. 

B. Les formiates et les acétates abandonnent aussi un léger résidu 
à l'extraction par l'éther, mais les remarques que nous venons de faire s'y 
appliquent également. 

La conclusion générale que l'on peut tirer de tous ces faits, c'est que 
ces acides sont indépendants les uns des autres. Ils doivent donc dériver 
côte à côte de l'un ou de l'autre élément existant dans les cultures. Or 
ceux-ci ne peuvent être que les peptones ou le sucre. 

Nous avons soumis plusieurs fois à la distillation des bouillons formés 
exclusivement de peptones et d'extrait de viande, et obtenu des résidus 
beaucoup inférieurs en poids à ceux du sucre ; en outre, nos bouillons de 
peptone n'ont jamais donné naissance à la fermentation. C'est donc bien 
le sucre qu'il faut considérer comme donnant naissance à ces trois acides. 

Cette conclusion est du reste conforme à ce que l'on sait sur l'origine 
des acides dans les cultures d'organismes inférieurs. La production d'acides 
est très faible, lorsque ces êtres n'ont que des albumines pour nourriture; 
elle s'accroit au contraire considérablement quand ils ont des matières 
ternaires à leur disposition. 

III. Destruction de l'acide formique. 

Bagynski a trouvé des traces d'acide formique; d'après nos expériences, 
nous devons également conclure que cet acide existe seulement en petite 
quantité. Est-ce parce qu'il est produit en faible proportion, ou bien parce 
qu'il est décomposé au fur et à mesure de sa production? Cette dernière 
hypothèse n'est guère hasardée ; quand on songe à la facilité avec laquelle le 


BACILLE COMMUN DE L INTESTIN 199 

bacille de l'intestin décompose les formiates, il n'est pas impossible que 
tout l'hydrogène formé ne dérive de l'acide formique. Dans ce cas, on ne 
trouverait de petites quantités de cet acide, que parce qu'il est décomposé 
au moment de sa formation; les acides acétique et lactique, au contraire, 
s'accumuleraient parce qu'ils ne sont pas attaqués, ou qu'ils ne le sont qu'avec 
une lenteur et une difficulté que l'on peut négliger. 

Pour mettre en évidence les conséquences qui résultent de cette destruc- 
tion inégale, nous avons fait les recherches suivantes : 

Expérience VI. Dans un bouillon composé d'extrait de viande et de 
peptone, nous avons mis du formiate, de l'acétate et du lactate de calcium 
en nombre égal de molécules, à savoir : i o/o gr. de formiate, 1,640 d'acé- 
tate et 1 ,620 de lactate. Le bouillon fut divisé en deux parts et, après inocu- 
lation de l'une des portions seulement, porté à la couveuse. Dans le bouillon 
ensemencé, il se produisit une fermentation énergique qui prit fin après 
deux jours et demi. Les deux portions furent distillées, l'une, celle non inocu- 
lée, donna 2,899 gr. de sel barytique, l'autre, inoculée, 1,804 gi"-, c'est-à- 
dire 1 ,095 gr. de moins. Cette différence indique qu'il s'est opéré dans ce 
second bouillon, une destruction abondante de sel. Un essai de calcination 
prouve en outre que cette destruction s'est opérée aux dépens du formiate. 
En effet, cette opération portant sur 0,5^1 gi". du produit du bouillon asep- 
tique, donna un résidu de 0,478 gr., chiffre intermédiaire à ceux qui seraient 
fournis par la calcination de 0,581 gr. de formiate ou d'autant d'acétate de 
calcium pur. Dans le premier cas, le calcul exigerait 0,504, dans le second 
0,44^. Or, notre chiffre correspond bien à celui qui serait fourni par un 
mélange à molécules égales de ces deux sels, il est de 0,478, c'est-à-dire 
sensiblement éloigné de la même quantité de ces deux nombres. 

Une calcination opérée avec 0,714 du produit salin provenant de la 
distillation du bouillon inoculé donna par contre un chiffre très voisin de 
celui exigé pour l'acétate pur. Calculé pour le formiate seul, le rendement 
devrait être de 0,619, pour l'acétate, 0,551. Or, il nous donne 0,560. 

Cette expérience prouve ainsi d'une façon péremptoire, que la décom- 
position porte principalement, si pas exclusivement, sur le formiate; l'acé- 
tate, au contraire, est conservé. Ce fait se laisse démontrer non seulement 
par voie chimique comme nous venons de le faire, mais aussi par voie phy- 
siologique, comme nous allons l'établir. 

Avec les deux résidus salins de l'expérience précédente et dont l'un est 
mélangé en parties égales d'acétate et de formiate, tandis que l'autre peut 


2oo V. SCRUEL 

être regardé comme constitué par de l'acétate à l'état de pureté, nous faisons 
deux bouillons, que nous introduisons dans deux eudiomètres renversés sur 
le mercure. Or, le premier donne lieu à un dégagement abondant d'hydro- 
gène, tandis que l'autre ne fait que se troubler. C'est bien là la preuve que 
le formiate y avait été détruit. 

Cette expérience renouvelée une seconde fois donna un résultat iden- 
tique. 

Nous en concluons, que si l'on trouve seulement des traces d'acide 
formique dans la fermentation du bacille commun, on ne peut pas en con- 
clure que cet acide ne se forme qu'en très faible proportion. Il est au con- 
traire rationnel d'admettre qu'il est produit en quantité relativement consi- 
dérable, peut-être en quantité aussi considérable que les acides acétique et 
lactique, mais qu'il subit une décomposition rapide sous l'action du bacille 
de l'intestin. 

IV Rapports des acides entre eux suivant que les cultures sont aérées ou non. 

Une question intéressante à résoudre est celle de savoir si les acides 
sont formés dans les mêmes proportions, suivant que les cultures sont aérées 
ou non. 

Nous avons distillé deux ballons de même teneur, mais dont l'un avait 
été soumis à la fermentation à l'abri de l'air, tandis que l'autre avait été 
constamment traversé par des bulles d'air, et nous y avons déterminé les 
proportions de sel obtenues à la distillation (acétate) et celle obtenue par 
extraction (lactates). Nous obtînmes les chiffres suivants : 

TABLEAU IX. 


A LAIR 


A l'abri de l'air 


Acétate 0,768 gr. 
Lactate 0,888 » 


o,736gr. 
o,S 49 1. 


Ainsi, malgré les conditions différentes de la fermentation, d'un côté 
excédant d'oxygène, de l'autre privation d'oxygène et accumulation de C0 2 , 
les chiffres obtenus se correspondent parfaitement bien. 

Dans une autre expérience on dosa le sucre avant et après la fermenta- 
tion. Avant il y en avait 9,3 gr. Voici les chiffres obtenus après l'expérience. 


BACILLE COMMUN DE L INTESTIN 


TABLEAU X. 


Sucre détruit 8,281 gr. 7, Soi gr, 

Acétate 1,871 » 1.769 » 

Lactate 0,545 » 0,523 » 

Ces deux expériences prouvent qu'à l'abri de l'air les acides acétique et 
lactique se forment dans les mêmes proportions qu'en présence de l'air, et 
dans les mêmes proportions vis-à-vis de la quantité de sucre décomposé. 

CONCLUSIONS. 

i° Dans les solutions renfermant du glucose, le bacille commun de 
l'intestin se développe tout aussi bien à l'abri complet de l'air que lorsque 
ses cultures sont aérées d'une façon ininterrompue. 

2 II existe pourtant une différence, bien faible dans beaucoup de cas, 
mais incontestable : dans les cultures aérées, la pullulation est plus abon- 
dante et la décomposition du sucre plus complète. 

3° Pour expliquer cette différence, pas n'est besoin de recourir à un 
défaut d'oxygène; l'accumulation de l'acide carbonique suffit seule à l'ex- 
pliquer. 

4° Comme Baginsky l'a démontré, la fermentation fournit surtout de 
l'acide acétique et de l'acide lactique ; elle donne lieu également à un peu 
d'acide formique. 

5° Les acides ne dérivent pas les uns des autres, mais naissent indé- 
pendamment les uns des autres. 

6° Les acides acétique et lactique sont probablement des résidus, et, 
comme ils ne sont pas attaqués, du moins d'une façon sensible, ils s'accu 
mulent dans les cultures. 

7° L'acide formique est, suivant toutes les probabilités, produit en 
quantité beaucoup plus considérable qu'on n'en trouve à l'analyse; il est 
décomposé au fur et à mesure de sa production, en fournissant l'hydrogène 
et l'acide carbonique. 

8° La proportion entre l'acide acétique et l'acide lactique est la même, 
que les cultures soient aérées ou qu'elles soient faites en l'absence d'oxygène. 
Le rapport de ces acides avec le sucre consommé est également indépendant 
de ces conditions. La destruction du glucose parait donc subir les mêmes 
lois, aussi bien en présence de l'oxygène qu'en son absence. 


V. SCRUEL 


En terminant qu'il nous soit permis d'adresser à Monsieur le professeur 
Denys nos sincères remerciements pour l'obligeance avec laquelle il a mis 
son laboratoire à notre disposition, et principalement pour les conseils 
éclairés qu'il nous a donnés et sans lesquels nous n'aurions pu mener ce 
travail à bonne fin. 


LA CELLULE 


LA CELLULE 

RECUEIL 

DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE 


PUBLIE PAR 

T. B. CARNOY, PROFESSEUR de biologie cellulaire, 
G. GILSON, PROFESSEUR D'EMBRYOLOGIE, J. DENYS, PROFESSEUR d'aNATOMIE PATHOLOGIQUE, 

a l'Université catholique de Louvain. 
AVEC LA COLLABORATION DE LEURS ÉLÈVES ET DES SAVANTS ÉTRANGERS. 


TOME VII 

20 FASCICULE. 

I. Le bulbe olfactif chez quelques mammifères, 

par A. VAN GEHUCHTEN et I. MARTIN. 

II. Etude bactériologique sur les cystites, 

par Aimé MORELLE. 

III. Les organes ciliés des hirudinées, 

par H. BOLSIUS, S. J. 

IV. Anaérobiose du bacille commun de l'intestin 

et de quelques autres bactéries, 

par Manille IDE. 

V. Glandes cutanées à canaux intracellulaires chez les crustacés édriophthalmes, 

par Manille IDE. 

VI. Les téguments séminaux des papavéracées, 

par Alph. MEUNIER. 

VII. Recherches sur l'appareil génital femelle de quelques batraciens indigènes, 

par H. LEBRUN. 


LIERRE LOUVAIN 

Typ. de JOSEPH VAN IN & C ie , Aug. PEETERS, Libraire, 
rue Droite, 4S. rue de Namur, 11. 

1891 


La Rédaction de « La Cellule « tient à faire remarquer que c'est 
par oubli que le travail de Monsieur le Professeur Ramon y Cajal : 
Sur la structure de l ' écorce cérébrale de quelques mammifères, qui a paru 
dans le précédent fascicule, n'est pas daté. La Rédaction a reçu ce mémoire 
le 25 mai 1891. 


LE BULBE OLFACTIF 


QUELQUES MAMMIFÈRES 


A. VAN GEHUCHTEN & I. MARTIN 

PROFESSEUR d'aNATOMIE ÉTUDIANT EN MEDECINE, 

A L'UNIVERSITÉ DE LOUVAIN ASSISTANT A L'iNSTITUT VÉSALE 


(Mémoire déposé le 30 juin 1891J 


LE BULBE OLFACTIF CHEZ QUELQUES MAMMIFÈRES 


Nos connaissances concernant la structure interne du bulbe olfactif ne 
sont entrées dans une voie sérieuse de progrès que depuis l'emploi de la 
remarquable méthode de Golgi. Les observations anciennes de Leydig, 
Owsiannikow, Clarke, Walter, Meynert et Henle, de même que celles 
plus récentes de Broca, Schwalbe et Obersteiner ont toutes été faites 
avec des méthodes d'investigation et de coloration peu propres à mettre en 
relief les dernières ramifications des fibres et des prolongements protoplas- 
matiques des cellules nerveuses. Elles sont non seulement discordantes, mais 
incomplètes : elles ne nous renseignent que sur le nombre des couches que 
l'on peut distinguer dans le bulbe ; c'est à peine si l'on y rencontre quelques 
données éparses sur la nature des éléments qui entrent dans leur constitu- 
tion. En outre, elles ne nous apprennent rien de positif sur les relations 
morphologiques et fonctionnelles qui existent entre ces différents éléments. 
Les assertions de Owsiannikow (i), par exemple, à -savoir : que les fibres 
nerveuses de la substance blanche du bulbe passent par les petites cellules 
nerveuses ou cellules sensitives de sa troisième couche, pour devenir 
ensuite fibres nerveuses périphériques et se terminer dans la muqueuse 
olfactive, semblent être plutôt le résultat d'idées préconçues que le fruit 
de l'observation directe. 

Owsiannikow distingue quatre couches dans le bulbe olfactif des mam- 
mifères : 

i° Une couche interne entourant l'épithélium qui tapisse la cavité 
centrale. Elle est formée de tissu conjonctif, riche en vaisseaux capillaires, 
mais dépourvue d'éléments nerveux; 

(M Owsiannikow : Ueber die feinere Structur der Lobi olfactorii der Sâugethiere ; Archives de 
M Ciller, p 469-477, 1860. 


206 A VAN GEHUCHTEN & I. MARTIN 

2° Une couche épaisse de fibres nerveuses. Plusieurs de celles-ci se 
mettent en rapport immédiat avec les petites cellules nerveuses, ou cellules 
sensitives, qui forment la troisième couche ; 

3° La couche des cellules sensitives. Ce sont de petites cellules 
de 1 1 à 13 c- de longueur et de 4 à 6 :>■ de largeur, pourvues de 4 ou 
5 prolongements grêles. Chacun de ces prolongements se continue avec une 
fibre nerveuse, de telle sorte que les fibres venant du bulbe se continuent 
avec les prolongements internes de ces cellules, ressortent par les prolonge- 
ments externes et deviennent fibres périphériques ; 

4° Enfin une quatrième couche, riche en vaisseaux sanguins et en pe- 
tites cellules nerveuses bipolaires. Les fibres nerveuses du tractus olfactif, 
qui ont traversé la troisième couche sans entrer en relation avec les cellules 
sensitives, se continuent avec les cellules nerveuses bipolaires. Dans les 
parties les plus externes de cette couche, elles se groupent en faisceaux épais, 
dont la section transversale donne naissance à ces masses compactes décrites 
par Leydig chez les sélaciens. 

Clarke (1) décrit six couches dans le bulbe olfactif du mouton : 
i° Une couche interne épithéliale; 
2 Une couche épaisse de fibres nerveuses ; 
3° Un plexus de fibres nerveuses avec de nombreux noyaux; 
4° Une série continue de grandes cellules nerveuses; 
5° Une couche formée de masses compactes, formant avec la couche 
précédente ce qu'il appelle la substance gélatineuse du bulbe; 
6° Enfin la couche des fibres olfactives. 

Il est disposé, lui aussi, à admettre une relation directe et immédiate 
entre les fibres nerveuses de la deuxième couche et les petites et les 
grandes cellules nerveuses des deux couches suivantes; cependant, ses asser- 
tions sont loin d'être aussi catégoriques que celles cI'Owsiannikow. 

Walter (2) ne décrit que deux couches dans le bulbe : une couche 
interne de substance blanche et une couche externe de substance grise. 

D'après cet auteur les fibres nerveuses de la substance blanche ne sont 
que des faisceaux plus ou moins épais de fibrilles axiales [Axenfasern) en- 
tourés d'une gaine de myéline. A un point de leur trajet ces fibres nerveuses 


(1) Clarke : Ueber den Ban des Bulbus olfactorius und der Geruchsschleimhaut ; (tradui 
l'anglais par KOlliker), Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XI, p. 3i — 42, 1862. 

(2) Walter : Ueber den feineren Bau des Bulbns olfactorius; Archives de Virchow, Bd. 
p. 241—259, 1861. 


LE BULBE OLFACTIF CHEZ QUELQUES MAMMIFÈRES 207 

ou Âxenbànder perdent leur myéline; alors les fibrilles axiales qui les con- 
stituent se séparent les unes des autres, entrent dans la substance grise et, 
là, chacune d'elles se met en continuité directe avec une cellule nerveuse 
bipolaire. Les prolongements périphériques des cellules bipolaires se 
réunissent de nouveau en faisceaux, qui vont devenir les prolongements 
internes des grandes cellules nerveuses multipolaires occupant la zone 
moyenne de la substance grise. Les fibrilles axiales quittent ces cellules par 
les prolongements externes et vont devenir les fibrilles olfactives périphé- 
riques. De sorte que, dans l'idée de Walter, d'accord en cela avec Owsian- 
nikow, chaque fibrille nerveuse est continue depuis sa cellule d'origine 
centrale jusque dans l'organe périphérique, tout en passant par une ou 
plusieurs cellules nerveuses. Je suis convaincu, dit-il, » dass jede Axenfaser 
nicht nur von einer Nervenzelle zur anderen, sondern auch vom Centrum, 
d. h. von ihrer Nervenzelle nach der Peripherie und umgekehrt, einen 
ganz isolirten Verlauf besitzt (1). « 

Meynert(2) distingue aussi dans le bulbe quatre couches, quelque peu 
différentes de celles admises par Owsiannikow : 

i° Une couche externe formée par les faisceaux de fibrilles olfactives; 

2° Une couche granuleuse formée de masses irrégulières d'aspect gra- 
nuleux (les glomérules) dans lesquelles pénètrent les fibrilles olfactives; 

3° Une couche gélatineuse riche en cellules nerveuses; 

4° Enfin la substance blanche interne clans laquelle on rencontre des 
zones alternatives de fibres nerveuses et de petites cellules nerveuses ana- 
logues aux grains du cervelet. 

Henle (3) admet jusque sept couches distinctes, et Schwalbe dans son 
Lehrbuch der Neurologie en décrit six. 

Broca (4) divise le bulbe olfactif en une couche corticale et une couche 
médullaire. La couche corticale renferme deux zones : une zone superficielle 
ou zone des faisceaux nerveux et la zone des papilles (glomérules) ou zone pro- 
fonde. Dans la couche médullaire il décrit trois zones distinctes superposées. 

Les six couches admises par Schwalbe ont servi de base à la descrip- 
tion que Ramôn y Cajal (5) a donné tout récemment de la structure du 

(i) Walter : Loc cit , p. 24g. 

(2) Meynert : Vom Gehirne der Sâugethiere ; Stricker's Handbuch der Lehre von den Gewebe 
p. 714. 1S72. 

(3) Henle : Handbuch der sistematischen Anatomie. Vol. III, p. 34?, 1873. 

(4) Broca : Recherches sur les centres olfactifs; Revue d'anthropologie, p. 3S5 — 455, 187g 

(5) Ramôn y Cajal : Origen y terminaciôn de las fibras nerviosas olfatorias; Ëxtraido de la 
Gaceta Sanitaria Municipal du 10 décembre 1890. 


2o8 A. VAN GEHUCHTEN & I MARTIN 

bulbe olfactif chez quelques mammifères. Il convient clone de nous y arrêter 
quelques instants. Schwalbe distingue sur une coupe transversale ou antéro- 
postérieure, et en allant de dedans en dehors : 

i° Une couche interne limitant la cavité centrale : couche médullaire 
ou rentrait' Marksubstan\ des Bulbus olfactorius. Elle correspond à la sep- 
tième couche ou couche épithéliale de Ramôn y Cajal. 

2° Une couche de fibres nerveuses et de grains : Stratum granulosum 
ou Kôrnerschicht. Elle comprend la sixième couche ou couche des grains 
et la cinquième ou \one moléculaire supérieure de Ramôn y Cajal. 

3° Une couche de cellules nerveuses : Ganglieii^elleiischichl. Couche 
des cellules mitrales ou empanachées supérieures de Ramôn y Cajal. 

4° Une couche gélatineuse : Stratum gelatinosum. C'est la couche 
moléculaire inférieure de Ramôn y Cajal. 

5° La couche des glomérules olfactifs : Stratum glomerulosum ou 
Kiiàuelschicht. 

6° La couche des fibrilles olfactives ou Riechnervenschicht . 

Cette grande variabilité dans le nombre des couches admises par les 
auteurs prouve suffisamment que cette division n'est liée à aucun carac- 
tère essentiel, qu'elle est tout arbitraire et ne peut avoir d'importance 
réelle. Elle repose plutôt sur l'aspect macroscopique des différentes couches, 
aspect qui peut varier avec le fixateur, le colorant, etc., que sur la véri- 
table nature et les relations fonctionnelles des éléments qui les consti- 
tuent. Elle pouvait être bonne aussi longtemps que l'on n'avait aucune 
idée précise sur la véritable nature des cellules qui "entrent dans leur 
constitution et de leurs relations réciproques. Mais aujourd'hui que la mé- 
thode de Golgi nous permet de mettre en évidence, avec toute la clarté 
et la netteté désirables, tous les éléments du bulbe jusque dans leurs 
plus fines ramifications, le temps est venu, nous semble-t-il, d'abandonner 
ces anciennes divisions. Golgi l'a parfaitement compris et, dès 1S75 déjà, 
dans un remarquable travail sur la structure du bulbe olfactif (1), il a 
proposé une division nouvelle en rapport immédiat avec la véritable struc- 
ture du bulbe. Il est regrettable, à nos yeux, que Ramôn y Cajal n'ait pas 
maintenu dans sa description les trois couches proposées par Golgi, et 
admises d'ailleurs par Pedro Ramôn (2), dans sa communication prélimi- 
naire sur la structure des centres nerveux. 

(1) Golgi : Sulla fina struttura dei buîbi olfattoW, Reggio Emilia, 1S75. 

(2, Pedro Ramôn : Notas préventivas sobre lu estruçtura de los centre,:: nerviosos; Gaceta sa- 
nitaria de Barcelona. Anno III, n° 1, p. 10-18, Septembre 1890. 


LE BULBE OLFACTIF CHEZ QUELQUES MAM MIFÈRES 209 

Dans la description qui va suivre nous étudierons successivement la 
structure interne des trois couches admises par Golgi : 

i° Une couche superficielle très mince, d'une couleur grisâtre, formée 
par les faisceaux des fibres nerveuses olfactives périphériques, ou couche des 
fibrilles olfactives, Pl. III, A. 

2" Une couche moyenne de substance grise, excessivement riche en 
cellules nerveuses, que nous appellerons la couche des cellules mitràlës, 
Pl. III, B. 

3° Une couche interne de substance blanche, formée par les faisceaux 
de fibres nerveuses du tractus olfactif, entremêlés à des amas de cellules que 
l'on a désignées sous le nom de grains, ou couche des fibres nerveuses 
centrales, Pl. III, C. 

Nos recherches ont été faites sur les bulbes de chiens et de chats 
adultes ou âgés de quelques jours seulement, les bulbes de lapins, de sou- 
ris et de rats adultes. Ceux du chat et ceux du chien nous semblent les 
plus favorables pour cette étude. Nous avons employé la méthode rapide 
de Golgi. Les bulbes sectionnés en tronçons de quelques millimètres 
d'épaisseur séjournaient pendant trois jours dans le mélange osmio- 
bichromique, puis étaient portés dans une solution de nitrate d'argent 
à o,75 °/o! additionnée de 1 goutte d'acide formique pour îoo ce. de la 
solution. Les réactions les plus belles et les plus complètes ont été obte- 
nues dans le bulbe de chats et de chiens âgés de quelques jours. L'un de 
nous a exposé un certain nombre de ces préparations au dernier congrès 
des anatomistes à Munich. 

I. 

Couche des fibrilles olfactives. 

D après les observations de Ramôn y Cajal(i) et celles de l'un de nous(2), 
on trouve dans la muqueuse olfactive des mammifères deux espèces de cel- 
lules : des cellules épithéliales et des cellules nerveuses [Riech\ellen de Max 
SchultzeJ. Celles-ci sont bipolaires. Leur prolongement périphérique arrive 
jusqu'à la surface libre de l'épithélium, où il se termine par un cil souvent 
coloré en noir par le chromate d'argent. Leur prolongement central est beau- 


(i) Ramôn y Cajal : Nuevas applicaciones del metodo de coloration de Golgi, Barcelona, 1889. 
— Origen y terminaciôn de las fibras nerviosas olfatias, 1890 

(2) A. Van Gehuchten : Contributions à l'étude de la muqueuse olfactive chc^ les mammifères ; 
La Cellule, t VI, 2° fasc, iSqo. 


2 ,0 A. VAN GEHUCHTEN & I. MARTIN 

coup plus grêle; il représente le véritable prolongement cylindraxil de la 
cellule nerveuse olfactive. Il traverse la sous-muqueuse, où il se réunit aux 
prolongements des cellules voisines pour former des faisceaux plus ou moins 
volumineux; ceux-ci passent par la lame criblée de l'ethmoïde et arrivent au 
bulbe olfactif. 

Nous avons observé les cellules bipolaires de la muqueuse olfactive, 
ainsi que la continuité directe de leur prolongement central avec une fibrille 
olfactive de la sous-muqueuse, dans la muqueuse d'un rat de quelques jours, 
fig. 1, et dans celle de la souris blanche nouveau-née. 

Arrivés au bulbe ces faisceaux de fibrilles forment une couche externe 
peu épaisse, dans laquelle ils sont entrelacés d'une façon très irrégulière. 
Ainsi que Golgi l'a décrit depuis longtemps, ces faisceaux s'y divisent 
et s'y subdivisent, les fibrilles qui les constituent s'écartent les unes des 
autres et se rendent toutes dans les glomérules olfactifs. 

D'après Ramôn y Cajal ces fibrilles, dans la couche externe, sont fines 
et variqueuses. Ainsi que l'un de nous l'a déjà fait remarquer pour les 
fibrilles olfactives du lapin, les varicosités décrites par Ramôn y Cajal 
s'observent seulement quand la réduction est quelque peu incomplète. 
Lorsque la coloration au chromate d'argent a parfaitement réussi, les 
fibrilles sont lisses et homogènes dans toute leur étendue, depuis leur cel- 
lule d'origine dans la muqueuse jusqu'au bulbe. Telles étaient du moins 
toutes celles que nous avons rencontrées dans le bulbe du chat, du chien, 
du lapin et de la souris. 

Ramôn y Cajal dit aussi que ces fibrilles ne se ramifient jamais, et que 
dans la couche externe du bulbe elles ont la même épaisseur qu'au moment 
où elles partent des cellules bipolaires de la muqueuse. En d'autres termes, 
le prolongement cylindraxil de la cellule olfactive reste indivis jusque dans 
le glomérule olfactif. Tel semble aussi être l'avis de Golgi, au moins à en 
juger par la figure qui accompagne son travail, et dans laquelle les fibrilles 
olfactives arrivent aux glomérules sans division ni bifurcation aucune. 

D'après nos observations, faites surtout sur le bulbe du chat, un grand 
nombre des fibrilles olfactives, arrivées dans la couche superficielle du bulbe, 
se bifurquent pour donner naissance à deux fibrilles de même épaisseur. 
Celles-ci peuvent se rendre dans un seul et même glomérule, fig. 3; ou 
bien, ce qui nous paraît beaucoup plus important, chacune d'elles pénètre 
dans un glomérule différent. Nous avons même vu plus d'une fois l'une 
de ces branches se bifurquer encore à son tour. Il en résulte nécessairement 


LE BULBE OLFACTIF CHEZ QUELQUES MAMMIFERES 2 11 

qu'une seule cellule olfactive de la muqueuse peut être en rapport avec deux 
ou plusieurs glomérules distincts et, par l'intermédiaire de ceux-ci, comme 
nous le verrons plus loin, avec deux ou plusieurs cellules mitrales. Ces 
divisions s'observent le plus facilement sur des coupes tangentielles n'inté- 
ressant que la couche superficielle elle-même. On peut les rencontrer 
aussi sur des coupes transversales ou antéro-postérieures. La bifurcation 
de la fibrille olfactive dans la couche superficielle du bulbe est loin d'être 
un fait constant; elle est cependant assez fréquente. Nous l'avons observée 
clairement au moins une trentaine de fois. Pour exclure toute cause d'erreur, 
nous n'avons tenu compte que des cas où un petit nombre de fibrilles 
étaient réduites et où l'on pouvait poursuivre les branches de bifurcation 
jusque dans le glomérule. La fibrille olfactive à son point de bifurcation 
présentait alors l'épaississement triangulaire caractéristique de toute divi- 
sion d'un prolongement cylindraxil. Nos fig. 2, 3, 4, 5 et 6 représentent 
quelques-uns des cas que nous avons observés. 

Il existe donc une certaine analogie entre les cellules bipolaires de la 
muqueuse olfactive et les cellules des ganglions spinaux. Dans les deux 
cas, le prolongement central se bifurque à son arrivée dans les centres ner- 
veux, avec cette différence que la bifurcation est constante pour les prolon- 
gements internes des cellules des ganglions (i), ainsi que cela résulte des 
recherches de Ramôn y Cajal, Kôlliker et de l'un de nous (2), tandis 
qu'elle ne l'est pas à beaucoup près pour le prolongement cylindraxil des 
cellules olfactives. 

Entremêlées à ces faisceaux de fibrilles olfactives, on trouve encore dans 
la couche superficielle du bulbe des cellules de neuroglie garnies de nom- 
breux prolongements protoplasmiques. Les prolongements externes sont 

(1} Note. Cette bifurcation constante des fibres des racines postérieures dès leur entrée dans 
la moelle est mise en doute par Golgi ('). Pour lui, cette bifurcation existe, maise elle représente 
plutôt l'exception que la règle générale. 11 nous est difficile d'admettre cette manière de voir. Dans 
la moelle embryonnaire du veau nous avons vu cette bifurcation à toutes les fibres des racines posté- 
rieures et nous avons pu poursuivre les deux branches assez loin pour nous convaincre que l'une 
d'elles n'était pas une branche collatérale II nous souvient qu'au dernier congrès des anatomistes à 
Munich nous avons '. u, sur des préparations de Kôlliker, les fibres du nerf acoustique, dès leur 
-entrée dans le tronc cérébral, se bifurquer régulièrement, presque au même niveau, en une branche 
ascendante et une branche descendante. 

(*) Golgi : La rete nervosa diffusa degli organi centrait del sistema nervoso. Suo significato 
fisiologico. Estratto dai Rendiconti del R. Istituto Lombardo, Série II, Vol. XXIV, Fasc. VIII et 
IX, p. 12, Aprile, 1891. 

(2) A. Van Gehuchten : La structure des centres nerveux : la moelle épiniere el le cervelet 
La Cellule, t. VII, i' fasc, iScii. 


212 A. VAN GEHUCHTEN & I. MARTIN 

courts et se terminent souvent par des nodosités irrégulières et assez 
volumineuses, tandis que les prolongements internes longs, raides et grêles 
s'étendent plus ou moins loin entre les glomérules olfactifs, fig. 7. 

II. 

Couche des cellules mitrales. 

La couche moyenne du bulbe ou couche des cellules mitrales a une 
structure beaucoup plus compliquée. Elle comprend la couche des glomé- 
rules, la couche gélatineuse et la couche ganglionnaire de Schwalbe, la 
couche des glomérules, la couche moléculaire inférieure et la couche des 
cellules mitrales de Ramôn y Cajal. 

Cette seconde couche est nettement séparée de la couche interne ou de 
substance blanche par une rangée continue de cellules nerveuses volumi- 
neuses appelées à raison de leur forme : cellules mitrales. Sa limite externe 
est moins nette : les glomérules olfactifs la séparent plus ou moins de la 
couche superficielle. L'espace situé entre les cellules mitrales et les glomé- 
rules est occupé par des éléments de nature très diverse. 

Nous décrirons successivement les cellules mitrales, les glomérules 
olfactifs et les éléments de la couche moyenne elle-même. 

A. Cellules mitrales {cellules empanachées supérieures de Ramôn y 
CajalJ. 

A la limite interne de la substance grise on trouve une série continue 
de cellules nerveuses volumineuses, décrites pour la première fois par Golgi, 
en 1875. Leur forme est généralement triangulaire à sommet dirigé vers le 
centre du bulbe. De ce sommet part le plus souvent le prolongement cylin- 
draxil. Des angles latéraux et de la face externe libre partent un grand 
nombre de prolongements protoplasmatiques. 

Le prolongement cylindraxil naît du sommet du corps cellulaire, pé- 
nètre verticalement dans la substance blanche où, après un certain trajet, il se 
recourbe à angle droit sur lui-même pour devenir fibre longitudinale fi). Sur 
des coupes antéro-postérieures on peut le poursuivre parfois sur une étendue 
très considérable. Il est toujours lisse et homogène dans la partie verticale 


1) Pour les cellules mitrales situées à l'extrémité antérieure du bulbe le prolongement cylindra- 
inie direction antéro-postérieure dès son origine et se continue directement avec une fibre ner- 
horizontale de la substance blanche. 


LE BULBE OLFACTIF CHEZ QUELQUES MAMMIFÈRES 2 13 

de son trajet; quand il est devenu fibre horizontale, il présente des varicosités 
assez nombreuses, FiG.8etl2. Aune petite distance du corps cellulaire il décrit 
le plus souvent un coude en zigzag assez aigu. Dans sa portion ascendante, 
aussi bien que durant son trajet horizontal dans la substance blanche, il 
émet un grand nombre de branches collatérales, souvent très longues, qui, 
après s'être divisées et subdivisées, semblent se terminer librement soit 
entre les grains de la substance blanche, soit entre les cellules mi traies elles- 
mêmes. Nous verrons plus loin la disposition spéciale de ces collatérales. 
Ces collatérales n'étaient pas réduites dans les préparations de Golgi. 
Pedro Ramôn les a signalées le premier dans le bulbe olfactif des oiseaux. 
Leur existence est prouvée dans le bulbe des mammifères par les observa- 
tions de S. Ramôn y Cajal et par les nôtres. 

Cependant le prolongement cylindraxil ne nait pas toujours du sommet 
interne de la cellule mitrale. Nous l'avons vu quelquefois émerger des faces 
latérales, Pl. III. Il peut même ne pas provenir directement du corps cellu- 
laire, mais naître, à une certaine distance, d'un prolongement protoplas- 
matique, ainsi qu'on l'observe dans le bulbe du chat, fig. 9. D'autres 
fois encore, on voit partir de l'angle interne de la cellule un prolonge- 
ment protoplasmatique très gros, qui monte verticalement dans la sub- 
stance blanche, puis se recourbe sur lui-même pour rentrer dans la couche 
moyenne et s'y terminer librement. De l'anse ainsi formée naît alors le pro- 
longement nerveux, ainsi que nous l'avons représenté dans la fig. 10 et dans 
une cellule de la Pl. III. 

Les cellules mitrales du bulbe se comportent donc comme les cellules 
nerveuses en général : elles sont pourvues de prolongements protoplasma- 
tiques et d'un prolongement cylindraxil. Celui-ci nait d'une façon variable : 
il sort directement du corps cellulaire, ou bien, à une distance variable de 
celui-ci, d'un prolongement protoplasmatique. Tous ces détails ont une réelle 
importance ; ils nous fourniront bientôt un argument en faveur de la nature 
nerveuse des prolongements protoplasmatiques. 

Le prolongement cylindraxil ne nait pas seul de l'angle interne de la 
cellule mitrale; chez le chat on voit partir très fréquemment de cet angle 
un certain nombre de prolongements protoplasmatiques longs et grêles, qui 
se terminent librement dans la substance blanche, fig. 11 et Pl. III. 

Les prolongements protoplasmatiques existent en nombre variable. Ils 
ne naissent pas seulement de la face externe et des angles latéraux, mais 
aussi des faces latérales, et même, comme nous venons de le voir, du som- 
met interne. 


2i 4 A VAN GEHUCHTEN & I MARTIN 

D'après Golgi, tous ces prolongements se comportent de la même façon: 
ils traversent plus ou moins obliquement la substance grise et vont se termi- 
ner librement par des arborisations courtes et nombreuses dans les glomérules 
olfactifs. Il n'en est pas ainsi chez les mammifères que nous avons étudiés. 
Nous avons, comme Ramôn y Cajal, distingué sur ces cellules mitrales deux 
espèces de prolongements : des prolongements latéraux et un prolongement 
descendant. Les prolongements latéraux, fig. 8 à 12, b, naissent des angles 
latéraux de la cellule. Ils sont généralement très épais, traversent un peu 
obliquement la substance grise, se divisent une ou deux fois, pour se ter- 
miner librement, à une distance quelquefois très grande du corps cellulaire, 
dans la zone de substance grise placée immédiatement en dehors des cel- 
lules mitrales. Ils s'entrelacent dans cette zone avec les prolongements des 
cellules mitrales voisines, avec les arborisations terminales du prolonge- 
ment descendant de certaines petites cellules ou grains de la substance 
blanche, avec les ramifications finales d'un grand nombre de collatérales, 
qui descendent des fibres de la substance blanche, et avec d'autres éléments 
encore, de façon à former un treillis inextricable, Pl. III. Ces prolongements 
latéraux se dirigent dans tous les sens, de sorte que les cellules mitrales 
présentent un aspect identique sur des coupes transversales et antéro- 
postérieures, contrairement à ce qui existe pour les cellules de Purkinje 
du cervelet. 

Le prolongement descendant, fig. 8 à 12, c, se comporte tout autrement. 
Il naît de la face libre de la cellule mitrale par une base large et épaisse; il est 
à contours quelque peu irréguliers; il se dirige en dehors et pénètre dans un 
glomérule olfactif. Là, il se divise et se subdivise un grand nombre de fois et 
à des distances très rapprochées; il donne ainsi naissance à une arborisation 
très complexe dont les branches courtes, épaisses et moniliformes se termi- 
nent d'ordinaire par un petit épaississement libre, fig. 8, 10, 12, 28 et 29. 
Golgi, le premier, a montré ce rapport intime de la cellule mitrale avec le 
glomérule olfactif, en même temps qu'il a démontré l'absence d'anastomoses 
entre ces branches terminales et leur terminaison libre dans le glomérule. 
Chez les mammifères chaque cellule mitrale ne présente qu'un seul 
prolongement descendant, contrairement à l'idée de Golgi. Ce prolongement 
se termine le plus souvent dans un seul glomérule. Quelquefois cependant, 
ce prolongement descendant, arrivé dans la région externe de la substance 
grise, se bifurque et chaque branche de bifurcation se termine par une arbo- 
risation libre dans un glomérule différent, fig. 12. Mais ces cas sont très 


LE BULBE OLFACTIF CHEZ QUELQUES MAMMIFERES 2 15 

rares. On peut donc dire, d'une manière générale, que chaque cellule mitrale 
n'est en rapport qu'avec un seul glomérule. Un nombre considérable de 
fibrilles olfactives peuvent arriver à ce glomérule des différentes régions 
de la muqueuse olfactive et s'y terminer, comme nous le verrons plus loin, 
par des ramifications libres. Chaque cellule mitrale est donc en rapport 
médiat avec un grand nombre de cellules bipolaires de la muqueuse. Nous 
dirons bientôt comment. 

La disposition est quelque peu différente chez les oiseaux. D'après les 
observations de Pedro Ramôn, chaque cellule mitrale y est pourvue de 18 à 
20 prolongements descendants, qui vont tous se terminer de la même façon 
dans des glomérules distincts. Mais, par contre, il n'arrive dans chacun de 
ces glomérules que la ramification terminale d'une, de deux, ou rarement 
d'un plus grand nombre de fibrilles olfactives. De sorte que, ici aussi, mais 
par un autre mécanisme, on arrive au même résultat, à savoir que chaque 
cellule mitrale est en rapport médiat avec un nombre considérable de 
cellules olfactives. 

Avant Golgi ces cellules avaient été entrevues par Walter, Clarke, 
Meynert, Henle et d'autres; mais ces auteurs n'avaient aucune idée du 
nombre ni du sort des prolongements dont ces cellules sont pourvues. 

Elles correspondent aux cellules excito-motrices de Broca. Pour ce 
savant, en effet, le bulbe olfactif n'est pas seulement sensitif; il est aussi un 
centre moteur. Les grandes cellules multipolaires que l'on trouve à la limite 
interne de sa troisième zone sont des cellules motrices. Celles-ci sont pour- 
vues de trois prolongements, dont chacun se continue avec une ou deux 
fibres nerveuses. Broca prétend avoir poursuivi ces fibres jusque dans le 
pédoncule cérébral, où elles vont se joindre à la voie motrice commune. 

La limite interne de la couche moyenne du bulbe n'est pas seulement 
formée par les cellules mitrales. Entre ces cellules volumineuses on trouve 
encore de petites cellules bipolaires, abondantes surtout chez le chat. Le 
prolongement interne de ces cellules se divise plusieurs fois et se termine 
librement dans les couches les plus externes de la substance blanche. Le 
prolongement externe se comporte de même pour se terminer librement 
dans la substance grise. Nous avons réuni dans les fig. 13 et 13" quelques 
types de ces cellules bipolaires. Elles sont, sans aucun doute, de nature 
connective. La même zone est traversée également par des prolongements 
protoplasmatiques de certaines cellules de neuroglie, dont le corps cellu- 
laire est placé un peu en dehors des cellules mitrales, fig. 13'. 


2 16 A VAN GEHUCHTEN & I. MARTIN 

B. Glomérules olfactifs. 

Sur une coupe transversale ou antéro-postérieure d'un bulbe olfactif de 
mammifères, on rencontre, immédiatement en dedans de la couche des 
fibrilles olfactives, une série continue de masses granuleuses, signalées pour 
la première fois par Leydig, en 1857, chez les sélaciens, et par Clarke 
chez les mammifères. Ces masses ont un volume variable, elles sont plus 
ou moins arrondies, à contours assez réguliers. La juxtaposition est loin 
d'être régulière et, à certains endroits, elles forment souvent deux et quel- 
quefois trois rangées. Elles forment la limite externe de la couche des 
cellules mitrales. 

Les idées les plus diverses ont été émises sur la signification de ces 
glomérules; avant l'application de la méthode de Golgi, on ne connaissait 
presque rien de leur structure. 

Leydig les décrit dans le bulbe de Sphyrna » als kugelfôrmige vom 
freiem Auge sichtbare und mit Blutgefassen umsponnene Klumpen einer 
feinkôrnigen Substanz (1). « Les fibres nerveuses de la substance blanche, 
après s'être mises en rapport avec une cellule nerveuse bipolaire, pénètrent 
dans ces masses. De ces mêmes masses sortent, du côté opposé, les faisceaux 
des fibrilles olfactives. 

Owsiannikow les considère comme la coupe transversale de faisceaux 
de fibres nerveuses traversant la couche externe du bulbe, enveloppés et 
traversés par des vaisseaux sanguins. 

Walter les a étudiés chez le lapin et le veau. Les prolongements 
externes des grandes cellules nerveuses y pénètrent, les faisceaux de fibrilles 
olfactives en sortent entourées d'une gaîne de substance granuleuse. 

Meynert les croit formés par des fibres olfactives gélatineuses pelo- 
tonnées sur elles-mêmes, interrompues dans leur trajet par des cellules 
fusiformcs et donnant naissance à de fines fibres centrales myéliniques. 

Pour Henle ces glomérules ne représentent que des parties détachées 
de la substance gélatineuse dans laquelle ils sont englobés. 

Broca les désigne sous le nom de papilles du bulbe olfactif. Ces papilles 
sont des amas de petites cellules nerveuses que Broca considère comme des 
cellules sensitives à cause de leur petitesse, de leur forme arrondie et de 
leur irrégularité. Ces papilles sont pour lui les organes de réception des 
impressions olfactives, des organes exclusivement sensitifs. 

(1) Leydig : Lehrbuch dur Histologie. - Vom Geruchsorgan der Thiere; p. 216, 1857. 


LE BULBE OLFACTIF CHEZ QUELQUES MAMMIFÈRES '2 17 

Schwalbe se montre disposé à admettre l'idée de Broca. En compa- 
rant la structure du bulbe avec celle de l'écorce cérébrale, il admet avec 
Krause que la couche des glomérules du bulbe est l'homologue d'un gan- 
glion spinal (T). 

Golgi a, le premier, jeté quelque lumière sur la structure de ces 
organes énigmatiques. A l'aide de sa méthode, il a prouvé que dans chaque 
glomérule viennent se terminer d'une part le prolongement protoplasma- 
tique descendant d'une cellule mitrale, ainsi que nous l'avons vu plus 
haut, et d'autre part les fibrilles olfactives de la couche superficielle. Ces 
deux éléments sont indépendants l'un de l'autre. 

Les ramifications terminales du prolongement descendant de la cellule 
mitrale restent indépendantes; elles ne s'anastomosent ni entre elles, ni avec 
les ramifications des fibrilles olfactives. Ce fait a été confirmé par les obser- 
vations de Ramôn y Cajal et les nôtres. Les fibrilles olfactives ne se com- 
portent pas de même, d'après Golgi. Arrivée dans le glomérule olfactif, dit 
cet auteur (2), chaque fibrille se divise et se subdivise à des distances très 
rapprochées et d'une façon très compliquée, et, comme les fibrilles excessi- 
vement fines qui en résultent sont très tortueuses et s'unissent entre elles 
fsubiscano bizarre e complicate tortuosita, e fra loro si uniscano), elles don- 
nent lieu à un élégant et fin réseau (un élégante e fina rete) dans l'intérieur 
du glomérule. 

Ramôn y Cajal a trouvé, comme Golgi, que les fibrilles olfactives 
pénètrent dans les glomérules et y subissent des divisions et des subdi- 
visions répétées. Mais, d'après lui, les fibrilles qui en résultent ne s'anasto- 
sent jamais ni entre elles, ni avec les ramifications terminales des fibrilles 
voisines. Nous pouvons confirmer pleinement cette description de Ramôn 
y Cajal. Dans le bulbe du chat, du chien, du lapin, du rat et de la souris 
nous avons toujours vu les fibrilles olfactives finir dans les glomérules par 
des arborisations libres. Sous ce rapport, le prolongement cylindraxil des 
cellules bipolaires de la muqueuse olfactive se comporte donc comme le 
prolongement cylindraxil de toute cellule nerveuse. Nos fig. 14 à 20 repré- 
sentent la façon très variée dont la fibrille olfactive se termine dans le glo- 
mérule. Pour observer cette terminaison avec toute la clarté désirable il faut 
avoir recours à des glomérules dans lesquels une seule fibrille olfactive a 
été réduite, fig. 14, 16, 17 et 20. Il pénètre en effet dans chaque glomérule 


(1) Schwalbe : Ioc. cit., p. 744. 

(2) Golgi : loc. cit., p 10. 


21 8 A. VAN GEHUCHTEN & I. MARTIN 

un nombre considérable de fibrilles olfactives qui toutes s'y divisent plu- 
sieurs fois et s'y entrelacent d'une façon extrêmement compliquée; lorsque 
toutes ces fibres sont réduites, le glomérule parait entièrement noir. 

Les branches de division des fibrilles olfactives sont généralement 
courtes, quelque peu sinueuses et elles finissent d'ordinaire par un petit 
épaississement terminal. 

Au moment d'entrer dans les glomérules, la fibrille olfactive se 
dédouble fréquemment en deux fibrilles dont les subdivisions répétées 
peuvent occuper une grande partie du glomérule, fig. 17. Cette bifur- 
cation a lieu souvent, comme nous l'avons vu, à quelque distance du 
glomérule, et alors les deux branches qui en résultent peuvent ou bien se 
terminer dans le même glomérule, fig. 3, ou bien se rendre à deux glomé- 
rules distincts, fig. 4. Une fibrille olfactive peut même, en se subdivisant, se 
mettre en rapport avec trois glomérules, fig. 5 et 6. 

Ainsi, on voit aboutir dans le glomérule olfactif les ramifications 
terminales du prolongement descendant d'une cellule mitrale et les arbori- 
sations terminales des fibrilles olfactives. Ce sont là les deux seuls éléments 
qui entrent avec certitude dans sa constitution. Ils sont manifestement 
indépendants l'un de l'autre, tout en étant entrelacés intimement. Il en 
résulte nécessairement que l'ébranlement nerveux amené par la fibrille 
olfactive ne peut se transmettre à la cellule mitrale que par le contact 
qui existe entre le prolongement c}dindraxil de la cellule olfactive et le 
prolongement protoplasmatique de la cellule mitrale. 

Nous n'avons jamais vu entrer dans ce glomérule ni des branches col- 
latérales du prolongement cylindraxil des cellules mitrales, ni les ramifica- 
tions terminales de fibres nerveuses venant de la substance blanche ainsi 
que Golgi l'a décrit et figuré. 

La connexion anatomique des fibrilles olfactives avec les cellules gan- 
glionnaires du bulbe et avec les fibres nerveuses du tractus ne peut donc 
s'établir, comme le croit Golgi, ni indirectement, entre les fibrilles olfactives 
et les cellules mitrales par les collatérales du prolongement cylindraxil de ces 
dernières, car ces collatérales n'atteignent jamais le glomérule; ni directe- 
ment, entre les fibrilles olfactives et les fibres du tractus, parce que, ainsi 
que nous le verrons, on ne trouve pas dans la substance blanche du bulbe 
des fibres nerveuses dont les ramifications terminales arrivent dans la sub- 
stance grise. 

Nous avons vu jusqu'ici que chaque glomérule ne reçoit qu'un seul 


LE BULBE OLFACTIF CHEZ QUELQUES MAMMIFERES 219 

prolongement descendant, soit qu'il vienne d'une cellule mitrale différente 
pour chaque glomérule, comme cela est le cas le plus fréquent chez le chat, 
la souris et le rat, soit qu'il vienne d'une seule et même cellule mitrale pour 
plusieurs glomérules, ainsi que cela existe chez les oiseaux. Telle est la 
conclusion qui se dégage des observations de Golgi, de Pedro Ramôn, 
de S. Ramôn y Cajal et des nôtres. 

Nous avons rencontré une disposition tout autre dans le bulbe olfactif 
du chien adulte. Les glomérules de ce bulbe sont très volumineux, et 
chacun d'entre eux reçoit, d'une façon constante, le prolongement proto- 
plasmatique descendant d'un grand nombre de cellules mitrales. Nous avons 
rencontré très souvent des glomérules dans lesquels 5 ou 6 de ces prolonge- 
ments venaient se terminer, fig. 20 et 21. 

Il résulte de ce fait une conséquence importante, la voici. Chez tous 
les mammifères étudiés chaque cellule mitrale est en rapport avec un grand 
nombre de cellules nerveuses bipolaires, grâce au nombre considérable de 
fibrilles olfactives qui viennent se terminer dans un même glomérule. Par 
contre, chaque cellule olfactive de la muqueuse n'est en rapport, le plus 
souvent, qu'avec une seule, rarement avec deux cellules mitrales, parce que 
chaque fibrille olfactive ne se termine, le plus souvent, que dans un seul 
glomérule. Chez certains animaux cependant, — peut-être ceux où le 
sens de l'olfaction est plus développé, comme chez le chien — chaque 
cellule bipolaire de la muqueuse est en rapport avec plusieurs cellules 
mitrales. Et cela non parce que son prolongement cylindraxil en se bi- 
furquant peut se rendre à deux glomérules différents, mais surtout parce 
que dans un même glomérule chaque fibrille olfactive peut être en contact 
avec les ramifications terminales du prolongement descendant d'un grand 
nombre de cellules mitrales. Les relations entre les cellules mitrales et les 
cellules olfactives périphériques y sont donc plus nombreuses et plus varices. 

D'après Golgi cette structure du glomérule olfactif est rendu plus com- 
plexe encore par la présence de petites cellules connectives à corps cellu- 
laire irrégulier et pourvu d'innombrables prolongements protoplasmatiques, 
finement ramifiés, qui se mettent en rapport intime avec les parois des 
capillaires. Ces cellules se colorent difficilement par la méthode rapide au 
liquide osmio-bichromique. Nous avons obtenu parfois leur coloration dans 
le bulbe du chat, mais elles nous semblaient situées plutôt à la surface du 
glomérule que dans son intérieur. Ce sont ces petites cellules à corps 
arrondi et à prolongements protoplasmatiques courts et grêles, que nous 


220 A. VAN GEHUCHTEN & I. MARTIN 

avons représentées dans la fig. 23. Il nous serait impossible de nous pro- 
noncer sur leur véritable nature ; nous n'avons jamais pu y déceler de prolon- 
gement cylindraxil. Ramôn y Cajal les a rendues d'une façon analogue dans 
sa fig. 4 a. Il croit qu'il s'agit là d'éléments nerveux, destinés peut-être à 
mettre en relation directe les glomérules entre eux. 

C. Éléments de la couche grise. 

La couche de substance grise comprise entre les cellules mitrales et 
les glomérules olfactifs est formée d'éléments très divers. On peut la diviser 
en une zone interne occupée par un entrelacement inextricable de prolon- 
gements protoplasmatiques et de prolongements cylindraxils. Les premiers 
viennent surtout des cellules mitrales elles-mêmes et des branches descen- 
dantes de nombreuses petites cellules de la substance blanche. Les derniers 
sont ou bien des ramifications terminales du prolongement nerveux de 
certaines petites cellules de la couche blanche, ou des branches collaté- 
rales des fibres mitrales de cette même couche, ou enfin le prolongement 
des cellules nervetises situées dans la zone externe et qui se rendent verti- 
calement aux fibres de la substance blanche, Pl. III. 

La zone externe renferme deux éléments nerveux, bien décrits par 
Golgi. 

i° De grandes cellules nerveuses, analogues aux cellules mitrales, 
mais plus ou moins fusiformes et placées parallèlement à la surface du 
bulbe. Ce sont les cellules empanachées médianes de Ramôn y Cajal. 
Elles possèdent un prolongement cylindraxil qui monte verticalement, 
traverse la rangée des cellules mitrales et va devenir fibre constitutive 
de la substance blanche. Comme le prolongement cylindraxil des cellules 
mitrales, il émet un grand nombre de branches collatérales. Les pro- 
longements protoplasmatiques se dirigent vers la périphérie, où ils se 
terminent librement dans le voisinage des glomérules. Un seul d'entre eux, 
un peu plus volumineux que les autres, entre dans un glomérule, et là il se 
comporte absolument comme le prolongement descendant des cellules mi- 
trales, Pl. III, a. 

2° De petites cellules nerveuses, ou cellules empanachées inférieures 
de Ramôn y Cajal, qui sont groupées à l'cntour des glomérules, Pl. III, b. 
Le prolongement cylindraxil et les prolongements protoplasmatiques se 
comportent comme ceux des cellules précédentes. 

Toutes les cellules nerveuses situées dans la couche moyenne du bulbe 


LE BULBE OLFACTIF CHEZ QUELQUES MAMMIFERES 22 1 

se comportent donc de la même façon, quels que soient leur forme, leur 
position ou leur volume. Le prolongement cylindraxil pénètre toujours dans 
la substance blanche pour devenir fibre horizontale du tractus olfactif. Les 
prolongements protoplasmatiques se terminent librement dans la couche 
elle-même. Chaque cellule nerveuse possède un prolongement protoplasma- 
tique plus volumineux que les autres; celui-ci pénètre dans un glomérule 
olfactif, et s'y termine librement par une arborisation complexe. 

Entre les éléments nerveux de la couche grise du bulbe on trouve 
encore un grand nombre d'éléments connectifs, ou cellules de neuroglie, 
analogues à celles que nous avons représentées dans les fig. 24 et 25. 
Nous n'avons jamais vu les prolongements de ces cellules se mettre en 
contact intime avec les parois des capillaires, comme l'affirme Golgi. 

Nous avons rendu aussi exactement que possible dans les fig. 26 et 27, 
deux .formes de cellules que nous avons rencontrées assez fréquemment 
dans la couche moyenne. Les unes, fig. 26, sont situées tout près de la 
couche des fibrilles olfactives, les autres, fig. 27, envoyent leurs prolon- 
gements internes à travers la rangée des cellules mitrales, jusque dans les 
régions externes de la substance blanche. Ces cellules riches en prolonge- 
ments protoplasmatiques, sont dépourvues de prolongement cylindraxil. 
Nous ignorons quelle peut en être la nature. 

Nous avons observé dans la couche moyenne du bulbe olfactif du chien 
des cellules nerveuses spéciales, qui n'y ont pas encore été signalées et que 
nous n'avons pu retrouver ni dans le bulbe du chat, ni dans celui du rat ou 
de la souris. Ce sont des cellules à corps irrégulier, pourvu . d'un petit 
nombre de prolongements protoplasmatiques se terminant librement dans 
cette couche, et d'un prolongement cylindraxil. A une petite distance du 
corps cellulaire, celui-ci subit des divisions répétées et presque toujours à 
angle droit, de façon à donner naissance à un plexus assez complique; 
il finit donc par perdre complètement son individualité. Il en résulte 
que ces cellules ne sont pas en rapport direct avec une fibre nerveuse. 
Elles ressemblent aux cellules à cylindre-axe court, que l'on trouve dans les 
cornes postérieures de la moelle, et aux grandes cellules nerveuses de la 
couche granuleuse du cervelet. On les désigne communément sous le nom 
de cellules sensitives de Golgi. Dans les fig. 30 et 31, nous avons rendu 
aussi exactement que possible, deux de ces cellules nerveuses provenant de 
la couche moyenne du bulbe olfactif d'un chien de 9 jours. 

Dans son dernier travail - Sur la structure de l'écorce cérébrale de 


222 A VAN GEHUCHTEN & I. MARTIN 

quelques mammifères » (1), Ramôn y Cajal est tenté de les considérer 
comme des espèces de cellules de coordination. Nous ignorons si, dans le 
bulbe, on pourrait leur attribuer une pareille fonction. 

III. 

Couche de Substance blanche. 

La couche interne du bulbe olfactif est de loin la plus épaisse. Elle 
s'étend depuis les grandes cellules mitrales jusqu'à la cavité centrale du 
bulbe. Elle est formée par des éléments de nature très diverse, que l'on 
peut ranger en trois groupes : 

i° Les cellules épithéliales ou cellules épendy maires qui tapissent la 
cavité centrale. 

2° Les fibres nerveuses qui forment la plus grande partie de la sub- 
stance blanche. 

3° Les éléments cellulaires éparpillés par groupes entre les faisceaux 
de fibres nerveuses, et que l'on désigne communément sous le nom de 
grains. 

Nous allons décrire successivement ces trois groupes d'éléments. 

A. Cellules épithéliales ou épendymaires. 

La cavité centrale qui existe dans le bulbe olfactif de la plupart des 
mammifères est tapissée par un épithélium cylindrique. Le prolongement 
externe des cellules de cet épithélium, d'après les observations anciennes de 
Clarke, Owsiannikow et Walter, s'étend plus ou moins loin dans la sub- 
stance même du bulbe pour s'y continuer avec les prolongements des cellules 
connectives. La méthode de Golgi a révélé la véritable disposition de ces 
cellules épithéliales. 

Comme les cellules épendymaires du canal central de la moelle embry- 
onnaire, de l'aqueduc de Sylvius, des ventricules du cerveau, en un mot de 
toute la cavité centrale de l'axe cérébro spinal, ce sont des cellules bipolaires 
présentant un prolongement interne court et épais, s'étendant jusqu'à la sur- 
face libre du ventricule, et un prolongement périphérique beaucoup plus 
long, que nous avons pu poursuivre dans le bulbe de chats nouveau-nés 
jusque dans la couche des fibres olfactives, Pl. III. Ce dernier prolongement 


LE BULBE OLFACTIF CHEZ QUELQUES MAMMIFÈRES 2 23 

épais et irrégulier dans sa partie interne, y est comme hérissé d'un nombre 
considérable de petits appendices courts et grêles qui lui donnent un aspect 
épineux. Dans sa partie périphérique il devient beaucoup plus régulier, 
souvent quelque peu moniliforme. Ramôn y Cajal le fait finir en pointe. 
Chez le chat, nous l'avons toujours vu finir soit dans les zones externes 
de la substance blanche, soit entre les cellules mitrales, soit même entre 
les éléments de la couche grise par une touffe assez épaisse de branches, 
terminées chacune par une nodosité, Pl. III. 

B. Les fibres nerveuses. 

Les fibres nerveuses forment la plus grande partie de la substance 
blanche. Elles sont particulièrement abondantes dans la zone moyenne où, 
sur des coupes antéro-postérieures, elles ont une direction longitudinale. 
Elles n'existent pas du tout dans la zone assez épaisse qui entoure le canal 
central, et elles sont peu abondantes dans les parties immédiatement voisines 
des cellules mitrales. Leur trajet est assez irrégulier; elles présentent sur 
leur parcours de nombreuses varicosités. Les fibres épaisses prédominent 
dans la zone moyenne de la substance blanche. Ces fibres, aussi bien que 
les fibres grêles, ne sont pour la plupart que le prolongement cylindraxil 
des cellules mitrales et de toutes les cellules nerveuses, grandes et petites, 
que l'on trouve dans la couche de substance grise. 

Nous l'avons déjà dit ,de la partie du cylindre-axe qui avoisine la cel- 
lule mitrale naissent des branches collatérales longues et grêles, qui présen- 
tent toutes la direction antéro-postérieure, fig. 7, il, 12, et courent entre 
les amas de grains de la substance blanche en s'y terminant librement. Ces 
nombreuses collatérales horizontales du cylindre-axe des cellules nerveuses 
de la couche grise, en s'entremêlant aux ramifications du prolongement cylin- 
draxil de certaines cellules de la substance blanche et aux ramifications ter- 
minales des collatérales descendantes, dont nous parlerons bientôt, donnent 
naissance à un plexus assez serré dans le tiers externe environ de la sub- 
stance blanche, 

Pendant leur course horizontale les fibres nerveuses de la substance 
blanche émettent encore de nombreuses collatérales. Parmi celles-ci, les 
unes sont courtes, grêles et horizontales; les autres, longues et épaisses, ont 
une direction perpendiculaire aux premières, et vont se ramifier et se termi- 
ner à une distance très grande de la fibre d'origine. Nous avons étudié la 
disposition et la terminaison de ces collatérales avec une extrême facilité 


224 A VAN GEHUCHTEN & I. MARTIN 

sur des coupes transversales du bulbe olfactif d'un chat de deux jours, où il 
n'y avait, pour ainsi dire, que les fibres nerveuses avec leurs collatérales 
qui fussent colorées. 

Elles naissent de la fibre horizontale par un petit épaississement trian- 
gulaire, puis elles descendent verticalement et en bas, se divisent et se sub- 
divisent pour se terminer librement soit entre les éléments de la substance 
blanche elle-même, soit entre les cellules mitrales, soit même dans les 
parties les plus internes de la couche moyenne. Ces collatérales descendantes, 
comme on pourrait les appeler, n'ont pas encore été signalées jusqu'ici. 

Ramôn y Caj al ne mentionne et ne figure que les collatérales horizontales, 
provenant du cylindre-axe dans la partie qui avoisine la cellule mitrale. 
Golgi met même leur existence en doute, au moins pour les cellules mitrales 
supérieures. Par contre, il admet que la plupart des fibres nerveuses de la 
substance blanche se divisent plusieurs fois, et se terminent librement dans 
la substance grise, voire même dans les glomérules. 

Dans la figure qui accompagne son travail, il dessine un grand nombre 
de ces fibres nerveuses, se terminant dans les glomérules par des ramifica- 
tions multiples. Là, elles rencontrent le réseau formé par les ramifactions 
terminales des fibrilles olfactives. Sans vouloir se prononcer sur la nature 
du rapport, continuité ou contact, qui existe dans le glomérule entre ces 
deux espèces de ramifications, Golgi admet" qu'elles forment une voie 
directe par laquelle l'excitation périphérique est transmise de la cellule 
olfactive jusqu'au cerveau. 

Nous n'avons jamais rencontré dans nos préparations des fibres ner- 
veuses de la substance blanche se terminant librement dans la substance 
grise. Chaque fois que nous avons pu poursuivre une fibre de la substance 
blanche jusque dans la couche moyenne, nous avons toujours trouvé qu'elle 
était le prolongement cylindraxil d'une cellule nerveuse. La découverte des 
collatérales descendantes qui vont se terminer dans la substance grise nous 
porte à croire que Golgi a pris celles-ci pour des fibres nerveuses. 

La confusion avec une fibre nerveuse est d'autant plus facile que les 
collatérales descendantes sont souvent très épaisses. Nous avons représenté 
dans la fig. 47 un certain nombre de ces collatérales. Elles naissent aussi 
bien des fibres les plus voisines des cellules mitrales que des fibres les 
plus profondes du bulbe. 

Outre les fibres nerveuses qui ne sont que le prolongement des cellules 
nerveuses de la couche mitrale, Ramôn y Caj al admet encore l'existence de 


LE BULBE OLFACTIF CHEZ QUELQUES MAMMIFERES 225 

fibres nerveuses venant du cerveau, abondantes surtout dans les zones cen- 
trales et se résolvant à différents endroits du bulbe en une élégante arbori- 
sation très étendue, dont les rameaux secondaires se perdent en grand 
nombre entre les faisceaux de fibres nerveuses et les amas de grains, tandis 
que quelques-uns pénètrent jusqu'au delà de la rangée de cellules mitrales. 
Malheureusement, Ramôn y Cajal ne représente ces fibres nerveuses dans 
aucune de ses figures. Dans les nombreuses préparations de bulbe que 
nous avons étudiées, nous ne les avons jamais rencontrées, et, comme le 
savant professeur de Barcelone ne signale pas les collatérales descendantes, 
nous sommes assez portés à admettre que ces fibres à terminaison libre ne 
sont que des collatérales descendantes, particulièrement épaisses et analo- 
gues à quelques-unes des collatérales réprésentées dans notre fig. 47. 

Le prolongement cylindraxil des cellules mitrales et de toutes les cel- 
lules nerveuses de la couche moyenne se comporte donc comme celui de 
toute cellule nerveuse à cylindre-axe long, et notamment comme les fibres 
nerveuses de la substance blanche de la moelle, c'est-à-dire que, sur tout son 
trajet, il émet des collatérales qui finissent librement par des ramifications 
terminales. 

C. Les grains. 

Les fibres nerveuses et leurs nombreuses collatérales horizontales, dans 
leur trajet ondulé et à direction antéro-postérieure, laissent entre elles des 
espaces ovalaires occupés par des amas d'éléments cellulaires, connus depuis 
longtemps et désignés généralement sous le nom de grains. Ce nom leur a 
été donné à cause de leur ressemblance, surtout sur des coupes colorées au 
carmin, avec les éléments de la couche granuleuse du cervelet. 

Clarke, Owsiannikow et Walter prenaient pour des cellules nerveuses 
bipolaires tous les éléments disséminés dans la substance blanche. Walter 
prétend les avoir vus en connexion immédiate, à la fois avec les prolonge- 
ments des grandes cellules nerveuses multipolaires et avec les fibres nerveu- 
ses provenant du tractus. Henle les appelle simplement granules. Meynert 
leur attribue une nature manifestement nerveuse; il les compare aux grains 
de la rétine, à ceux de la couche granuleuse du cervelet et aux éléments de la 
quatrième couche de l'écorce cérébrale. Telle est aussi l'idée de Schwalbe. 

Golgi les considère comme étant probablement de nature nerveuse. 
Il les figure comme de petites cellules à corps triangulaire, pourvu d'un 
prolongement protoplasmatique périphérique assez long, se continuant avec 
le sommet externe de la cellule et de quelques prolongements, plus grêles 


22 6 A. VAN GEHUCHTEN & I MARTIN 

et plus courts, nés de la base et se terminant librement dans la substance 
blanche. Il lui semble avoir vu quelques rares fois un prolongement cylin- 
draxil dont les branches collatérales et terminales allaient se joindre aux 
faisceaux de fibres nerveuses. Outre ces petites cellules, Golgi décrit encore 
comme éléments de la substance blanche des cellules beaucoup plus volu- 
mineuses et beaucoup plus rares, cellules multipolaires, dont les prolonge- 
ments protoplasmatiques rayonnent dans tous les sens; tandis que le 
prolongement cylindraxil se dirige vers le centre du bulbe, en émettant des 
branches collatérales qui s'unissent aux faisceaux de fibres horizontales. 

Ramôn y Cajal distingue aussi deux sortes de cellules : les grains et les 
cellules étoilées. Ces deux espèces d'éléments correspondent, sans aucun 
doute, aux petites cellules nerveuses vues et décrites par Golgi. Mais la 
description donnée par Ramôn y Cajal est beaucoup plus conforme à la 
réalité que celle du professeur de Pavie. 

i° Grains. 

Les grains sont des éléments triangulaires à base interne et à sommet 
externe. Le sommet se continue en un prolongement protoplasmatique péri- 
phérique toujours unique, fig. 32, 33 et 35. Il descend verticalement en bas, 
traverse la zone des cellules mitrales, pour se diviser et se subdiviser dans la 
partie interne de la substance grise et s'y terminer librement par un grand 
nombre de branches divergentes. Celles-ci se mêlent aux branches des élé- 
ments voisins et aux prolongements protoplasmatiques des cellules mitrales, 
donnant ainsi naissance à un treillis inextricable. 

Les ramifications terminales ont des caractères tout particuliers. Elles 
sont hérissées sur toute leur longueur d'un nombre considérable de petites 
branches collatérales, courtes et raides, qui donnent à ces branches un aspect 
épineux tout à fait caractéristique. Il rappelle celui des prolongements péri- 
phériques des cellules pyramidales de la couche corticale grise du cerveau, 
que Ramôn y Cajal vient de décrire (î). 

Les prolongements qui naissent de la base sont ordinairement au 
nombre de 3 ou 4 et très grêles. Ils montent en dedans et se terminent 
librement après un trajet quelque peu tortueux. Ils sont souvent aussi héris- 
sés de petites épines collatérales, comme le prolongement périphérique. 

D'après Ramôn y Cajal, le prolongement périphérique des grains de la 
substance blanche se termine toujours de la même façon dans la zone 


(1) Ramôn y Cajal : Sur la structure de l'écorce cérébrale de quelques m.vnnif'eres ; La Cel- 
lule, t. Vil, fasc. I, 1891. 


LE BULBE OLFACTIF CHEZ QUELQUES MAMMIFERES 227 

interne de la couche grise, quelle que soit la place occupée par les grains. 
Dans le bulbe du chien, où ces grains existent en nombre considérable et 
se réduisent avec une extrême facilité, nous avons vu ce prolongement 
périphérique se terminer fréquemment dans la substance blanche elle-même 
et dans la zone des cellules mitrales. 

A ces grains de forme triangulaire on trouve mélangés en nombre consi- 
dérable des éléments bipolaires, dont le corps cellulaire, fusiforme, est pourvu 
d'un prolongement central et d'un prolongement périphérique, fig. 34. 
Celui-ci se comporte comme le prolongement correspondant des grains 
triangulaires, c'est-à-dire qu'il porte à son extrémité une touffe de branches 
terminales, souvent épineuses. Le prolongement central, long et gros, se 
dirige en dedans et se termine librement dans la substance blanche, à une 
distance souvent très considérable de la cellule d'origine. 

Ces deux espèces de grains sont dépourvus de prolongement cylindra- 
xil. Néanmoins, Ramôn y Cajal les considère comme des éléments nerveux. 
A ses yeux, la nature spéciale d'une cellule des centres doit se déterminer 
en tenant compte plutôt de ses connexions que de ses caractères morpholo- 
giques. La caractéristique d'un prolongement cylindraxil, dit-il, c'est, outre 
sa grande longueur, le pouvoir de s'arboriser constamment, après un trajet 
plus ou moins long, à l'entour de certains éléments. Comme le prolonge- 
ment périphérique des grains se termine toujours, d'après lui, dans la moitié 
interne de la couche grise où il arrive en contact intime avec les prolonge- 
ments protoplasmatiques des cellules mitrales, il admet que ce prolonge- 
ment périphérique réprésente ici le prolongement fonctionnel. 

Mais, nous venons de le voir, le prolongement périphérique des grains 
peut aussi se terminer à un point quelconque de la substance blanche. 
Là, cependant, il ne peut être en contact qu'avec les collatérales des fibres 
nerveuses (prolongements cylindraxils des cellules mitrales), ou avec les 
prolongements analogues de grains voisins. 

D'ailleurs, nous ne voyons pas pourquoi on attribuerait à ce prolonge- 
ment périphérique une valeur spéciale. C'est un prolongement protoplas- 
matique, identique à ceux qui naissent de la base et, comme tout prolonge- 
ment protoplasmatique, il intervient dans les fonctions de l'élément nerveux 
au même degré que le corps cellulaire lui-même. 

La question de savoir si ces grains représentent de véritables cellules 
nerveuses est très difficile à résoudre. L'absence de prolongement cylin- 
draxil semble parler contre un